Richard C. Lewontin : L’évolution du vivant : enjeux idéologiques


18 Dec 2016

(Extrait du livre collectif : Les scientifiques parlent, dirigé par Albert Jacquard. Hachette 1987)

Les théories et les concepts scientifiques sont largement utilisés pour justifier telle ou telle idéologie, tel ou tel programme, social ou politique ; cette évidence est facilement admise. Dans certains cas cette justification est fournie directement par la technologie issue de la science ; il en est ainsi, par exemple, des nouvelles techniques de génie génétique qui débouchent sur la possibilité de manipuler le génome humain. Dans un monde dominé par l’obsession du progrès scientifique et technique, dès qu’une chose peut être réalisée, on admet qu’elle doit être réalisée. Le fait de pouvoir faire suffit à justifier de faire.

Cependant, en d’autres occasions, c’est moins en recourant aux aboutissements technologiques des théories scientifiques qu’à leur structure conceptuelle, que l’on s’efforce de légitimer une idéologie sociale. Dans ce cas également, le transfert peut consister en une simple extension de la théorie scientifique ; les institutions sociales humaines sont alors présentées comme un cas particulier d’un processus biologique général. Ainsi selon les théories de la sociobiologie, la domination des femmes par les hommes n’est rien d’autre que la manifestation dans notre espèce d’un phénomène biologique général, qui se produit dans toutes les espèces sexuées évoluées.

En fait, ce transfert à partir d’une théorie scientifique peut ne correspondre qu’à une métaphore; grâce à celle-ci certains aspects de l’univers physique pris en considération par la théorie sont, par analogie, transposés dans l’univers social. Ainsi, le second principe de la thermodynamique affirme que l’entropie, c’est-à-dire le désordre statistique, ne peut que s’accroître au cours des transformations d’un système. Ce principe est utilisé métaphoriquement dans la théorie de la société; il justifie alors l’idéal démocratique bourgeois : des individus évoluant librement dans la société, se heurtant les uns aux autres au sein de cette société, et aboutissant à une organisation qui minimise, sans l’annuler, l’inégalité sociale.

Cependant n’importe quelle théorie scientifique, assez riche pour s’appliquer à un vaste et complexe ensemble de phénomènes, fournit nécessairement une large variété d’interprétations sociales. Ce n’est qu’en fonction de critères extérieurs au domaine scientifique que telle ou telle de ces interprétations sera adoptée en une période historique donnée. Nous allons le voir à propos du darwinisme : les avancées réelles de la réflexion scientifique peuvent se diriger dans une direction opposée aux déclarations métaphoriques de ceux qui cherchent à fonder sur la science leur idéologie sociale.

Le darwinisme représente l’exemple le plus clair d’une théorie scientifique transposée en théorie sociale. Il est exact qu’à la fin du XIXe siècle les concepts de « survie du plus apte » (selon l’expression de Spencer) et de progrès entraîné par la compétition ont été utilisés pour justifier un capitalisme sans frein. Andrew Carnegie, le magnat américain de l’acier, a déclaré à propos de la sélection naturelle : « Elle est là, nous ne pouvons y échapper; nous n’avons pu la remplacer par rien d’autre; et si la loi peut être dure pour l’individu, elle est ce qu’il y a de mieux pour la race, car elle assure la survie, en chaque occasion, de l’être le mieux adapté [1]. » Telle est l’affirmation classique du darwinisme social.

En fait, le darwinisme contient quatre concepts directement liés à cette légitimation de la société, ce sont :

1. le fait que le changement, le remplacement perpétuel d’un groupe par un autre au cours de l’évolution, est universel; le monde n’est pas statique, mais dynamique : de nouveaux groupes l’emportent et parviennent à dominer, tandis que d’autres disparaissent;

2. le principe de la sélection naturelle selon lequel les individus les mieux adaptés et les plus forts survivent et dominent, tandis que les plus faibles sont éliminés;

3. l’universalité d’une compétition sans frein entre les organismes et entre les groupes (« la nature est toutes dents et griffes dehors »), ainsi que l’amoralité fondamentale de ce combat naturel et nécessaire ;

4. l’adaptation des organismes à leur milieu et l’optimisation de l’aboutissement de l’évolution, grâce à l’action de la sélection naturelle ; la dysharmonie apparente entre les individus, qui se manifeste lors des compétitions, engendre finalement l’harmonie entre chaque espèce et son environnement.

Les leçons que l’on a tirées du darwinisme au XIXe siècle ont été exactement celles qui étaient nécessaires pour légitimer la réalité sociale dominante de l’époque. Non seulement dans le monde anglo-saxon, mais dans toute l’Europe, le capitalisme industriel, la dominance du système des usines, l’ascension et la chute rapides des fortunes des entrepreneurs individuels, la destruction finale de tous les liens de type paternel entre le propriétaire et le fermier, le maître et l’apprenti, le seigneur et ses inféodés, ont rendu particulièrement attrayants pour les théoriciens de la société certains éléments de la théorie de Darwin. Il s’agissait des trois premiers : le fait que le changement est inévitable, la survie du plus apte, la nécessité des conflits et de la compétition ; ce sont ces éléments que nous pensons être caractéristique du « darwinisme social ».

Bien sûr, la lecture de l’histoire des XVIIIe et XIXe siècles montre l’importance de ces concepts bien avant que Darwin ne se soit exprimé ; il serait donc plus conforme à la réalité de ne pas désigner sa théorie comme le « darwinisme » mais comme le « capitalisme biologique », car Darwin a certainement tiré nombre de ses idées (il l’a dit lui-même) du comportement économique et social du capitalisme anglais à ses débuts. Après tout, Malthus écrivait en tant qu’économiste.

Cependant la théorie sociale post-darwinienne a retrouvé ces trois éléments — changement, dominance, compétition — dans Darwin et les a présentés comme une justification nouvelle, apportée par la Nature, de ce qui était déjà inclus dans l’idéologie sociale.

Le développement du capitalisme au cours du XXe siècle, et particulièrement durant les cinquante dernières années, a connu un changement important à la fois dans l’idéologie sociale et dans la lecture des leçons du darwinisme. On ne recherche plus de justification à l’ascension de la nouvelle classe sociale dominante. La société bourgeoise a depuis longtemps achevé son ascension révolutionnaire vers le pouvoir et éliminé l’ancien régime. Le problème pour cette société bourgeoise est, au XXe siècle, exactement opposé.

Elle est soumise aux attaques de nouveaux éléments révolutionnaires qui recherchent eux-mêmes, dans une théorie du changement, la justification du remplacement de l’actuel système de pouvoir par un autre. Qu’il s’agisse de marxistes, d’anarchistes, de socialistes utopistes ou de nostalgiques du passé s’opposant à la technologie, tous refusent d’admettre la légitimité, l’intérêt et, par-dessus tout, la pérennité du capitalisme industriel moderne. Face au défi du « retour à la nature » ou du « small is beautiful », le capitalisme évolué a facilement retourné le jeu; il a abouti à une autre forme, le capitalisme de consommation, avec la mise sur le marché d’aliments naturels, de traitements favorables à la santé, ou de techniques de changement du style de vie. Mais le socialisme révolutionnaire, quelle que soit sa forme, a dès l’origine été perçu comme un défi sérieux qui ne pouvait ni être absorbé ni être désarmé. Dans les cas extrêmes, ce défi prend une forme violente et on lui répond par des moyens violents, police ou forces armées. Mais avant d’en venir à la violence, la société bourgeoise, comme tout système social affronté à un défi interne ou externe, s’efforce de réduire ce défi par des moyens idéologiques. Au XIXe siècle, l’idéologie bourgeoise était imprégnée de la nécessité de justifier le changement, la lutte, la révolution. Au XXe siècle elle est dominée par l’invocation de l’équilibre, de la stabilité, de l’optimisation. Une fois de plus les sciences de la nature servent de source principale pour la justification d’une certaine vision du monde; une fois de plus le darwinisme est la fontaine où l’on puise la justification sociale, mais cette fois-ci pour démontrer que nous vivons dans « le meilleur des mondes possibles ».

Les trois premières caractéristiques de la vision darwinienne ont perdu leur rôle dominant à la fois pour le darwinisme scientifique et pour le darwinisme social; elles ont laissé la place au quatrième élément sur lequel l’attention se porte presque exclusivement : l’affirmation que l’évolution conduit à un état des choses correspondant à l’optimum, chaque organisme se trouvant dans l’harmonie la plus parfaite possible avec son milieu. Transposant, par métaphore, cette affirmation à la société, nous admettons que celle-ci se trouve dans un état à la fois optimal et stable et que ceci résulte de l’évolution sociale. Tout défi porté à cette situation, toute tentative de remplacer nos structures sociales actuelles par d’autres radicalement différentes vont alors contre l’adaptation et la stabilité. La théorie de la compétition capitaliste d’Adam Smith affirmait que la « main invisible « de la libre concurrence conduirait à un état économique optimal et stable. Au cours du XIXe siècle ce qui, dans cette théorie, constituait l’intérêt principal était la libre concurrence. La théorie moderne est au contraire dominée par l’hypothèse de l’équilibre. Ce n’est pas par hasard que l’accent s’est ainsi déplacé à la fois dans la théorie de la dynamique sociale et dans celle de la dynamique économique.

Si l’on étudie ce transfert de l’accent mis sur tel ou tel élément du darwinisme, on constate avec évidence un délai entre le changement qui s’est produit au niveau technique et celui intervenu au niveau théorique. En fait, depuis longtemps, l’analyse scientifique du darwinisme a rendu caduc l’accent mis sur les notions d’optimalisé et de stabilité; cependant le darwinisme social basé sur une analyse superficielle parvient juste actuellement à la phase où il insiste sur ces notions.

C’est durant la décennie 1930, avec la publication de Genetical Theory of Natural Selection [2] de R.A. Fisher et surtout de « Evolution in Mendelian Population [3] » de Sewall Wright, que la théorie de l’évolution a commencé à ne plus se préoccuper uniquement de l’explication des changements et à mettre l’accent sur le caractère stable et optimal des équilibres. Techniquement, Wright exprima ce point de vue par la métaphore des « pics adaptatifs ». Selon cette théorie, une population modifie, sous la pression de la sélection naturelle, la composition de son patrimoine génétique, de façon à accroître sa valeur sélective moyenne, et cela, jusqu’à ce qu’un maximum soit atteint. Une fois ce maximum atteint aucun changement n’intervient plus dans le patrimoine génétique collectif et la population maintient un équilibre stable qui correspond à la valeur sélective maximale. C’est un principe semblable qu’exprime le « Théorème fondamental de la Sélection naturelle » de Fisher. Mais ni Wright ni Fisher n’étaient entièrement fascinés par cette notion d’un équilibre stable se maintenant en permanence au niveau optimal. La théorie de la « shifting balance » de Wright envisage, pour une espèce donnée, plusieurs états stables possibles dont chacun représente un optimum de valeur sélective local, mais non général. L’évolution de l’espèce dans son ensemble résulte de la diversité des états optimaux atteints par les diverses populations situées dans les milieux différents, et de la disparition de certaines de ces populations. Wright, sans insister sur ce point, tient également compte de la possibilité de modification des états optimaux sous l’effet de changements du milieu. Si ce changement est suffisamment lent, la population peut le suivre à la trace en se situant en permanence à l’optimum instantané. Il s’agit là d’une sorte de biologie « réformiste » pour laquelle les systèmes restent toujours à leur optimum local dans l’espace et dans le temps, mais sont suffisamment flexibles pour se modifier lentement lorsque l’environnement se modifie, lui aussi, lentement. Par contre, tout changement brutal entraîne une catastrophe pour la population.

Cette théorie de l’équilibre stable et optimal a été développée au départ concurremment avec une théorie plus classique de la sélection naturelle, elle aussi « à la Pangloss ». Les écoles de Fisher et de Haldane [4] ont proposé cette théorie classique admettant que, pour chaque gène, il existe une forme optimale unique, le type « sauvage », maintenu en place par la sélection naturelle. Les mutations qui se produisent sont presque toujours délétères et sont éliminées par la sélection ; cependant en raison de la répétition des mutations, en permanence quelques-unes d’entre elles sont présentes, temporairement. Ces déviants provisoires entraînent pour la population un fardeau génétique, correspondant à l’écart entre la valeur sélective réelle de la population et celle qu’elle atteindrait si les mutations pouvant être évitées, seuls les types sauvages étaient présents. Certes, lorsqu’un changement se produit dans l’environnement, il se peut qu’un nouveau type de gène devienne optimal; mais, dans ce cas, grâce à la sélection naturelle, cette nouvelle forme se répand rapidement dans l’espèce; ainsi les longues périodes de pureté, correspondant à l’optimum, sont séparées par de courtes phases où cet optimum n’est pas atteint. Dans cette vision des choses ce sont les changements de l’environnement qui sont les causes de l’évolution.

Au cours des décennies 1940 et 1950 les développements théoriques correspondant à ces deux façons de concevoir l’optimisation aboutirent à des recherches expérimentales que l’on peut classer en deux écoles opposées : celle de Dobzhansky [5], liée à la vision de Wright, supposant une structure génétique diversifiée, stable, optimale, en évolution lente en fonction des changements du milieu, et celle de Muller [6], admettant que la sélection naturelle épure le patrimoine génétique et maintient le seul gène optimal.

Malgré leur vive opposition, ces deux écoles étaient en accord sur une idée fondamentale : l’évolution conduit à l’optimalité. Leur seul désaccord portait sur la base génétique de cette optimalité et, par conséquent, sur la rapidité avec laquelle une espèce peut répondre aux fluctuations de l’environnement. Comme toutes deux prenaient en compte les mêmes faits paléontologiques et biogéographiques et comme elles admettaient la même description globale du rythme de l’évolution, elles aboutissaient nécessairement à des attitudes différentes à propos de la stabilité de l’environnement. Le modèle de l’équilibre stable admettait un rythme constant et lent de modification du milieu, puisque la flexibilité génétique doit toujours être suffisante pour permettre à la population de suivre à la trace l’optimum correspondant au milieu. Le modèle du fardeau génétique admettait que le milieu ne se modifie de façon significative qu’à de rares périodes, puisque les formes génétiques rares sont à la base du nouvel optimum.

Apparaissant au cours de la décennie 1950 et se renforçant par la suite, le concept technique, selon lequel une espèce est presque toujours proche d’un optimum plus ou moins stable de sa valeur sélective, a pénétré largement la pensée biologique; les théories de l’optimum génétique ont ainsi fait suite à une tradition beaucoup plus ancienne en anatomie et en physiologie. A l’origine, la notion d’optimum est apparue dans le darwinisme à partir de l’un des deux problèmes fondamentaux que s’était posés Darwin. L’un, celui de l’origine et de l’évolution de la diversité, a été considéré par les généticiens évolutionnistes comme le sujet central. L’autre, l’origine de l’harmonie apparente entre les organismes et leur milieu, restait l’objet d’études des anatomistes et des physiologistes respectant une tradition de méthodes et de concepts qui dataient de la période pré-darwinienne. Que l’on ait cru ou non en l’évolution, il semblait clair que les organismes étaient remarquablement bien adaptés aux exigences de leur milieu. Alors que l’origine de cette adaptation est un problème concernant la biologie évolutive, sa mise en évidence et son explication causale sont extérieures à la problématique de l’évolution. Des domaines de recherche tels que l’anatomie fonctionnelle et la physiologie comparée prennent l’optimalité de l’organisme comme une donnée et consacrent leur attention à un travail d’exégèse, la mise en évidence des détails de cette adaptation.

Les diverses notions d’optimalité telles que les concevaient les généticiens, les anatomistes et les physiologistes, se sont finalement trouvées réunies en une théorie globale de l’évolution, grâce à l’introduction dans la biologie de concepts issue de la théorie des jeux.

Cette théorie des jeux représente une tentative de la part des scientifiques qui étudient les problèmes sociaux, principalement les économistes et les politologues ; elle consiste à mettre au point des méthodes de calcul qui permettent d’orienter la prise de décisions face à l’incertain. Les joueurs, disposant d’une certaine mise, choisissent parmi un ensemble de comportements (les stratégies) en interaction les uns avec les autres ; en fonction des stratégies choisies par les différents joueurs, un gain (l’utilité) est attribué à chacun. Pour un joueur donné le problème est de choisir la stratégie qui maximise sa propre utilité, alors qu’il ne dispose d’aucune information a priori sur les stratégies qui seront choisies par les autres joueurs. Un modèle particulier est celui du « jeu contre la nature » : un joueur unique est opposé à un adversaire infiniment riche, la nature, qui modifie son comportement selon ses propres caprices.

L’intérêt de cette sorte de modèles pour les biologistes étudiant l’évolution est évident ; ces modèles semblent en effet concerner le problème posé par les espèces qui parviennent à un optimum face à un ensemble imprévisible d’environnements à venir. A partir de 1956, des métaphores issues de la théorie des jeux se sont répandues dans la littérature consacrée à l’évolution biologique et à l’écologie, qu’elle soit spécialisée ou d’intérêt général. Les diverses caractéristiques d’un organisme, sa morphologie, sa physiologie, son comportement, son patrimoine génétique, le nombre de ses chromosomes ou sa répartition géographique ont été décrits comme des stratégies. On utilisait alors des arguments aussi bien mathématiques qu’heuristiques pour démontrer que, dans chaque cas, la stratégie « choisie » par l’espèce correspondait à un optimum face au « problème » posé par le milieu. Maintenant le fait qu’il s’agit d’une métaphore a été pratiquement oublié et bien des biologistes décrivent l’évolution en termes de « solutions stratégiques » trouvées par les espèces lorsqu’elles sont confrontées aux « problèmes » posés par le milieu.

Le concept d’optimalité, devenu le principe qui guide l’évolution, a été conduit à son apogée par la sociobiologie. Celle-ci ne constitue nullement une discipline scientifique cohérente et ne le prétend d’ailleurs pas; elle représente plutôt un programme méthodologique dont l’objet dépasse de beaucoup la seule étude de l’évolution des comportements sociaux. Définis comme tels par eux-mêmes, les sociobiologistes étudient les comportements individuels, la morphologie, l’organisation sociale, l’identification sexuelle, la nourriture…, en pratique la totalité des caractéristiques des organismes, en considérant ceux-ci comme des ensembles génétiques, que ce soient des individus, ou des groupes. Ainsi la théorie de Hamilton sur l’attribution des ressources et la détermination du sex-ratio chez les espèces haplodiploïdes est considérée comme le paradigme de la sociobiologie ; en fait elle n’est qu’une théorie de l’évolution d’un comportement physiologique individuel : l’ouverture et la fermeture d’un sphincter du système reproductif des guêpes femelles. Ce domaine est caractérisé par sa méthodologie : le recours à l’adaptationnisme [7], c’est-à-dire à l’affirmation que toute caractéristique d’un organisme, depuis sa structure moléculaire ou cellulaire jusqu’aux propriétés des populations, a été affinée par la sélection naturelle de façon à représenter la solution la meilleure aux problèmes posés par le milieu. Tout est adaptatif dans le « meilleur des mondes possibles ». La providence divine est remplacée par la sélection naturelle en tant que mécanisme causal, mais le résultat, on le voit, est le même.

Ainsi, que ce soit au niveau de la génétique des populations, où le polymorphisme comme le monomorphisme sont présentés comme l’état optimal des organismes, ou au niveau plus heuristique de la théorie de l’évolution, où comportement, morphologie et physiologie sont les objets d’étude, on a progressivement intensifié l’idéologie de l’optimalité, et restreint l’intérêt pour les aspects non adaptatifs, contingents, aléatoires, ou même anti-adaptatifs du processus de l’évolution. Et tout cela en dépit d’une évidence : sur l’ensemble des espèces qui ont existé, 99,999 % ont disparu, et cette disparition est, à coup sûr, le sort réservé à toutes les lignées!

Une caractéristique remarquable de l’hypertrophie, au cours des cinquante dernières années, du principe d’optimalité est le développement simultané d’une compréhension toute différente du processus de l’évolution, compréhension fondée sur les recherches techniques de la génétique des populations.

Parallèlement à la théorie du polymorphisme équilibré et de l’optimisation de la valeur sélective, on a développé des théories concernant les processus aléatoires, les limites à la croissance, la sélection non adaptative, qui se trouvent en totale contradiction avec les affirmations des partisans de l’adaptation. Ces développements sont bien connus des généticiens de populations et même de nombreux chercheurs qui étudient l’évolution sans être généticiens, mais ils n’ont pas encore été rassemblés en une synthèse cohérente présentée comme une alternative à la vision panglossienne. Une des causes de ce manque est que ces théories ne constituent pas un ensemble unitaire ; elles représentent plutôt une collection de mécanismes et de phénomènes qui interviennent sans aucun doute au cours de l’évolution et qui interrompent tout processus adaptatif simple. Elles ne sont certes pas aussi intellectuellement spectaculaires qu’une théorie de l’optimalité ; mais elles sont plus proches de la réalité.

D’autre part ces défis à l’optimalité ne sont guère, idéologiquement, les bienvenus. Les professeurs de biologie participent à l’accord général de la bourgeoisie sur le fait que notre univers actuel est stable, désirable et ne doit subir que des modifications de détail. S’il y avait eu besoin d’un argument pour convaincre les membres du système académique de parier sur la stabilité et l’optimalité, les événements de 1968 en Europe et en Amérique du Nord sont venus renforcer leur allégeance au statu quo.

Les processus non adaptatifs qu’ont mis en évidence, aussi bien expérimentalement que théoriquement, les chercheurs étudiant l’évolution peuvent être regroupés sous diverses têtes de chapitre :

1. LA SÉLECTION NON MAXIMISANTE

Le résultat mathématique selon lequel la sélection naturelle fait évoluer les fréquences des gènes de façon à rendre maximale la valeur sélective moyenne de la population n’est conforme à la réalité que dans quelques cas très particuliers. Le modèle de sélection utilisé pour démontrer ce résultat admet que la seule différence entre les génotypes concerne leur capacité à survivre, et que les différences entre ces capacités sont indépendantes des fréquences des divers génotypes; de plus on ne tient compte que d’un seul locus. Dès que l’on généralise ce modèle de sélection en incluant les différences de fertilité, la liaison entre les locus, et surtout la modification de la valeur sélective en fonction des fréquences, le résultat mathématique se révèle faux, même s’il reste valable dans quelques cas particuliers. Il est très facile de produire des modèles tenant compte de la variation de la valeur sélective en fonction des fréquences qui rendent minimale à l’équilibre la valeur sélective moyenne, ainsi que des modèles où la liaison entre les gènes entraîne une diminution de cette valeur moyenne du fait de la sélection.

De façon générale il n’existe pas, sauf pour les cas les plus simples, de fonction hamiltonienne pour la sélection naturelle. Une tentative en vue de faire face à cette difficulté a consisté à traiter la sélection dépendant des fréquences comme une exception très particulière et rare venant perturber une théorie qui est en général correcte. Mais c’est le contraire qui est vrai. En fait très peu de processus sélectifs sont indépendants des fréquences. Tous les écarts de valeurs sélectives entre génotypes liés à la compétition pour les ressources, à la prédation ou au comportement social dépendent des fréquences. Seule l’opposition aux pressions du milieu est indépendante des fréquences. De même les différences de fertilité liées aux génotypes des couples, et non au génotype d’un seul des géniteurs, dépendent des fréquences ; ceci est notamment le cas de l’incompatibilité fœto-maternelle pour le système sanguin rhésus. Finalement, dans le cas général, la sélection ne maximise pas la valeur de la population.

On pourrait croire, intuitivement, que la sélection basée, disons, sur la fertilité maximise du moins la taille de la population, ce qui accroît la capacité de l’espèce à entrer en compétition avec les autres espèces, ou à survivre à des catastrophes. Mais ceci n’est pas exact. Certes, si un génotype est plus fertile que les autres, il se répand dans la population; mais, toutes choses égales par ailleurs, la taille de la population ne dépend pas en général de sa fertilité mais de la disponibilité des ressources, telles la nourriture ou l’espace, qui limitent son développement.

Dans le cas où l’espèce considérée constitue l’une des proies d’un prédateur et où celui-ci modifie son attitude selon les abondances respectives des diverses catégories de proies (ce qui est le cas de la plupart des prédateurs), un accroissement du nombre des œufs et du nombre des individus jeunes peut entraîner une diminution de l’effectif de la population adulte. Tout simplement il n’est pas possible de donner une règle générale à propos du lien entre d’une part les modifications de la structure génotypique de la population et d’autre part ses caractéristiques démographiques.

2. LA MULTIPLICITÉ DES PICS ADAPTATIFS POSSIBLES

Même en s’en tenant à la simple théorie de Sewall Wright selon laquelle la sélection conduit la population vers une valeur sélective maximale, on doit constater que ce maximum n’est pas global mais seulement local. Dans le cas où l’interaction des gènes pour déterminer la valeur sélective n’est pas du type additif (ainsi lorsque les phénotypes intermédiaires ont la plus grande valeur), on constate que plusieurs structures génétiques de la population correspondent à un équilibre stable et à un maximum local de valeur sélective. Que la population aboutisse à telle ou telle de ces situations stables résulte des aléas de son histoire. A chacun des pics adaptatifs correspond un domaine d’attraction ; si une population se trouve à l’origine dans tel domaine, elle aboutira (en l’absence de forces perturbatrices) à la structure génétique du pic correspondant et se différenciera d’une autre population située dans un autre domaine. Tel est le cas lorsqu’une population de faible effectif colonise une nouvelle région ; par pur hasard, sa composition génétique peut la situer dans un domaine d’attraction différent de celui d’une population parente.

La différence entre les états finaux ne résulte alors d’aucune différence dans les caractéristiques adaptatives des deux populations. Le cas du rhinocéros à une corne de l’Inde et du rhinocéros à deux cornes de l’Afrique en est un exemple; nous n’avons pas à chercher une explication basée sur l’avantage sélectif d’avoir à l’est une corne et à l’ouest deux; la différence résulte uniquement des contingences de l’histoire.

3. LA DÉRIVE MÉIOTIQUE

L’une des caractéristiques du mécanisme mendélien de la transmission a des conséquences décisives sur l’évolution par sélection naturelle : l’égalité des chances de transmission de chacun des deux allèles possédés par un hétérozygote. Un avantage même très faible, au cours de la méiose, provoquant un biais par rapport à cette égalité, permet à un allèle de se comporter comme un agent infectieux et d’envahir rapidement la population, en dépit de la pression de la sélection naturelle. Nous connaissons de nombreux cas de polymorphisme, tels les gènes T de la souris, pour lesquels des allèles soumis à une forte pression de la sélection naturelle, voire même des allèles létaux, se maintiennent à une fréquence très élevée, grâce à ce biais méiotique. Mais nous ignorons avec quelle fréquence au cours de l’évolution, un allèle, ou même un chromosome entier, a pu envahir une population grâce à un tel biais méiotique opposé à une faible pression sélective, et parvenir à se fixer dans l’espèce.

4. CORRÉLATIONS ENTRE LES PROCESSUS DE DÉVELOPPEMENT

Chaque gène a des effets multiples ; cette pléiotropie a pour conséquence que de nombreuses caractéristiques évoluent sans être, par elles-mêmes, soumises à la sélection naturelle. Ainsi les gènes qui gouvernent les enzymes, responsables de la couleur rouge des yeux de la mouche des fruits, gouvernent également la couleur d’organes internes qui sont toujours cachés. Un adaptationniste acharné pourrait être tenté d’expliquer pourquoi le fait d’avoir des tubes de Malpighi orange est une bonne chose pour un insecte ; mais nous savons que c’est là le résultat d’un processus qui aboutit aussi au fait d’avoir les yeux rouges. La couleur rouge du sang est elle-même un autre exemple d’un tel épiphénomène lié à la sélection ; certes l’hémoglobine remplit une fonction adaptative, mais que le sang soit rouge plutôt que, disons, vert, résulte d’un accident; chez certains arthropodes le pigment du hème est effectivement vert, et tout fonctionne parfaitement bien.

Un autre cas de pléiotropie est l’allométrie entre la croissance et la forme. Tandis que certaines parties du corps grandissent, d’autres se développent plus ou moins rapidement, et cette relation allométrique est souvent identique pour toutes les espèces d’un même groupe phylogénique étendu. Ainsi, parmi les primates, la taille du corps grandit plus vite que la taille des dents ; les grands primates ont donc des dents relativement plus petites que les petits primates. La liaison entre la taille des dents et celle du corps est la même pour toutes les lignées de grands singes, vivants ou fossiles. L’affirmation selon laquelle le petit Australopithecus gracilis était carnivore alors que le Australopithecus robustus plus grand était herbivore, affirmation basée sur la taille de leurs dents, est incorrecte. Même si Australopithecus gracilis fait partie de la lignée humaine, nous ne pouvons donc pas en conclure que nous descendons de carnivores agressifs.

5. PROCESSUS ALÉATOIRES

Dans chaque espèce, chaque population est d’effectif limité, et chaque individu n’a qu’un nombre restreint de descendants. De plus, dans la nature, de nombreux individus meurent pour des raisons sans rapport avec leur génotype. Les éruptions volcaniques, les inondations, les sécheresses catastrophiques, les prédateurs d’œufs tuent les individus indépendamment de leur génotype. La dispersion des tailles des familles et l’aléatoire des décès ont pour conséquence une modification de la fréquence des gènes qui est indépendante ou même opposée aux effets de la sélection. Lorsqu’une mutation nouvelle apparaît dans les cellules germinales d’un individu, elle peut par le simple effet aléatoire du mécanisme mendélien de la ségrégation n’être transmise à aucun de ses descendants. Si l’effectif d’une population est N, une mutation non soumise à la sélection peut, avec une probabilité égale à 1/2N, se répandre dans toute la population et s’y fixer. Une mutation qui, au contraire, est favorisée par la sélection, et dont l’avantage est de s %, n’a qu’une probabilité égale à 2s d’être ainsi incorporée au patrimoine génétique de la population. De ce fait, au cours de l’histoire de l’espèce, la plupart des mutations sont perdues même si elles étaient d’une certaine façon optimales, alors que d’autres, neutres, sont fixées. Même des mutations défavorables, si elles atteignent par pure chance une fréquence assez élevée, peuvent se fixer dans la population. La dérive génétique aléatoire est ainsi constamment à l’œuvre, différenciant les populations dans le temps ou dans l’espace, indépendamment de la sélection naturelle ou même en dépit de celle-ci. Si N est l’effectif de la population, et s le désavantage sélectif d’un gène, il y a une probabilité élevée pour que celui-ci soit fixé dès que, en gros, le produit Ns est inférieur à l’unité.

6. L’AUTO-STOP GÉNÉTIQUE

Les gènes sont répartis sur des chromosomes ; une modification de la fréquence d’un allèle en un certain locus entraîne donc une modification des fréquences des allèles présents en un locus voisin, car ces locus sont liés : les recombinaisons entre fragments homologues des chromosomes rendent cette corrélation plus ou moins lâche ; mais les gènes très proches, entre lesquels les recombinaisons sont rares, ont des évolutions presque complètement dépendantes. Si la sélection favorise un allèle situé en un locus, et provoque l’envahissement de la population par cet allèle, des gènes situés en des locus voisins peuvent, qu’ils soient neutres ou même soumis à une sélection négative, envahir eux aussi, par entraînement, la population ; c’est le phénomène de l’« auto-stop » .

Finalement ce n’est que dans le cas de populations très nombreuses, de gènes isolés soumis à de très fortes pressions sélectives, de processus de développement pas trop complexes, et de modèles de différenciation des valeurs sélectives très simples, que le processus de maximisation et d’optimisation génétique se déroule réellement. Dans l’univers du vivant, il peut certes se produire des cas où l’optimisation est effective, mais on ne peut énoncer aucune règle générale. Les processus biologiques sont trop variés et trop complexes pour être caractérisés de façon aussi simple. L’essentiel est de comprendre que les leçons présentées comme fournies par la science peuvent être à angle droit ou même en sens opposé du véritable cheminement scientifique. A tout le moins, il y a un filtrage sélectif des faits et des théories scientifiques, lorsqu’ils sont transposés dans le domaine sociopolitique. Il est possible d’utiliser la théorie de l’évolution et la génétique des populations pour fonder une vision du monde à la Pangloss, à condition de mettre l’accent sur les éléments voulus de la biologie évolutive et d’ignorer les autres. A l’intérieur même de la biologie évolutive, la popularité de certains éléments dépend de l’idéologie et de la théorie sociale admises. Les deux se renforcent l’une l’autre, et semblent se légitimer réciproquement. Dans un monde qui cherche sa propre légitimation en se présentant comme stable et optimal, la science met l’accent sur la stabilité et sur l’optimalité. La révolution du XVIIIe siècle a produit une science qui mettait au contraire l’accent sur l’instabilité, le changement, le progrès ; de nouvelles révolutions sociales peuvent mettre à nouveau ces éléments au premier plan. Les matériaux nécessaires sont déjà prêts grâce à notre compréhension de la nature qui nous entoure. Il suffirait du climat idéologique voulu pour qu’ils soient utilisés.

(Traduit de l’anglais par Albert Jacquard)

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1 En 1889. Cité in R. Hofstadter, Social Darwinism in American Thought, New York, George Brazillier, 1959.

2 R. A. Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford, Oxford University Press, 1930.

3 S. Wright, « Evolution in Mendelian Populations », Genetics, 1931, 16, p. 97-159.

4 J. B. S. Haldane, The Causes of Evolution, New York, Harper & Co., 1932.

5 Th. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, 3e éd., New York, Columbia University Press, 1951.

6 H. J. Muller, « Our load of mutations », American Journal of Human Genetics, 1950, 2, p. 111-176.

7 R. C. Lewontin, « Sociobiology as an adaptationist program », Behavioral Science.