Paul Ehrlich – Coévolution et biologie des populations


31 Mar 2010

(Revue CoEvolution. No 1, Printemps 1980)

Paul Ehrlich, auteur notamment de «La bombe P», «Population, ressources, environnement» et «Ecoscience» (non traduit en français) est surtout connu comme prophète de la crise de l’environnement. Mais c’est avant tout un spécialiste de la biologie des populations (qu’il enseigne à l’université de Stanford) et un passionné de papillons. C’est lui qui, en compagnie de Peter Raven, inventa le terme de coévolution.

Le texte qui suit fut présenté en introduction du 29ème Colloque Annuel de Biologie en 1968, dont les actes ont été publiés sous le titre de «Biochemical coevolution», édité par K.L. Chambers. Plus de dix ans après, il n’a pas vieilli; repris dans le premier numéro du CoEvolution Quarterly (épuisé), c’est un des textes fondateurs du concept de coévolution et une des meilleures présentations du sujet.

Depuis quelques années on assiste à une renaissance de la biologie des populations et plusieurs écoles ont vu le jour en écologie. Une d’elles a concentré ses efforts sur les concepts de niche, de diversité d’espèce et sur des sujets voisins. Ses disciples se penchent sur des questions du genre de celles-ci : pourquoi y-a-t-il plus d’espèces de lézards sur l’île X que sur l’île Y? ou quelles données simples faut-il mesurer dans l’environnement pour prédire le nombre d’espèces d’oiseaux dans une prairie? ou encore qu’est-ce qui limite la similitude des espèces qui vivent dans le même habitat? Une autre approche de l’écologie des populations a pris récemment de l’importance, c’est l’approche holistico-mathématique, dans laquelle on mesure de nombreux paramètres d’un système écologique, puis on utilise des techniques de simulation et d’analyse de systèmes pour identifier les variables importantes et prédire les états futurs du système.

Ce colloque se consacre à une autre méthode nouvelle d’étude des propriétés des populations. Elle consiste à examiner les modes d’interaction non plus au sein de la communauté entière, mais seulement entre deux groupes d’organismes qui n’échangent pas d’information génétique, mais qui ont une relation écologique étroite et évidente. En 1965, Peter Raven et moi-même avons inventé le terme de «coévolution» pour désigner de telles interactions réciproques au sein de tels systèmes. Cette réciprocité est largement évidente dans le système papillon-plante que nous étudiions alors et dans les systèmes herbivores-plantes en général.

Plantes et herbivores

Ce sont les contraintes sélectives imposées par les herbivores qui sont à l’origine de nombreux traits caractéristiques des végétaux, comme les épines., la pubescence, la pauvreté de la sève en éléments nutritifs et aussi ce qu’on appelle des «substances végétales secondaires»

Les substances chimiques semblent d’une importance particulière ; elles ont un effet à la fois dissuasif et offensif. Les herbivores, de leur côté, ont répondu diversement aux défenses des plantes. Beaucoup ont évidemment adopté des systèmes qui éliminent la toxicité des sécrétions végétales. Par exemple il existe deux variétés de lotier corniculé (lotus corniculatus) une cyanogène, et l’autre non (Ford, 1964). Les plantes contenant des glucosides cyanogènes produisent du cyanure d’hydrogène lorsqu’elles sont blessées. Ce n’est pas une surprise qu’elles soient beaucoup moins la proie des herbivores que leurs cousines non cyanogènes. Cependant, quelques herbivores se nourrissent des deux variétés avec la même délectation. Parmi eux, l’argus bleu (polyommatus icarus); Lane (1962) a suggéré que les larves de ce papillon neutralisent la toxicité du cyanure en le transformant en thiocyanaté grâce à un enzyme, la rhodanase.

Certains insectes ont si bien réussi à s’adapter aux poisons végétaux que maintenant ils les reconnaissent et sont même attirés par des substances qui repoussent la plupart des herbivores. De fait, il y a un herbivore – l’Homo sapiens – qui consomme de grandes quantités de végétaux par suite des multiples utilisations qu’il fait de leurs «poisons», soit selon leur destination première – comme poisons contre les herbivores (c’est le cas du pyréthre) ou comme; substance intoxicante (divers hallucinogènes) – , soit pour des usages qui n’ont rien à voir avec leur fonction initiale – le poivre, la quinine, le tabac.

La meilleure réponse tout azimut aux défenses des plantes est peut-être celle des organismes aposématiques[1], qui font état de leurs capacités défensives par des motifs et des couleurs faciles à remarquer, comme le papillon monarque. Ils reprennent les défenses chimiques des plantes et s’en servent pour leur propre protection. La plupart des oiseaux se méfient du monarque, parce qu’il contient un poison pour le cœur des vertébrés, poison qui provient directement des plantes dont il se nourrit (l’asclépiade). Le monarque et les animaux similaires ont un avantage supplémentaire du fait que les autres herbivores évitent les plantes qui sont leur nourriture de base (Reichstein et al., 1968).

Les stratégies adoptées par de nombreux herbivores visent à éviter les défenses des plantes plutôt qu’à les vaincre. Certains, par exemple, peuvent se nourrir des parties de la plante qui ont des défenses mécaniques ou chimiques relativement faibles. C’est le cas des papillons lycénes, des abeilles et de divers coléoptères du genre coccinelle, dermeste, cantharide, qui se nourrissent des fleurs ou du pollen des plantes. D’autres choisissent soigneusement le moment de leur attaque pour éviter les défenses des plantes. Paul Feeny (communication personnelle) rapporte que les larves de la mite d’hiver (Operophtera brumata) ne parviennent pas à l’état adulte de façon satisfaisante sur des feuilles de chêne deux semaines plus vieilles que celles qui constituent leur nourriture habituelle. Le développement larvaire dans la nature s’effectue rapidement, tôt dans la saison, avant que les tannins ne soient présents dans les jeunes feuilles du chêne.

Les systèmes plantes-herbivores en coévolution impliquent habituellement des «courses à la sélection». Les herbivores imposent aux populations végétales une forte contrainte sélective et toute amélioration des défenses de celles-ci est un avantage sélectif. Les herbivores, en réponse, doivent trouver un moyen d’outrepasser les défenses des plantes, sinon ils meurent. L’exemple cité par Feeny montre bien à quel point la situation est critique. Les mécanismes de la croissance des larves doivent être extrêmement précis pour être sûr qu’elles éclosent juste au moment où apparaissent les nouvelles feuilles. Si l’éclosion a lieu trop tôt, les larves mourront de faim avant l’apparition des feuilles ; si elle a lieu trop tard, elles seront empoisonnées par les tannins et par les autres défenses de l’arbre. Si les chênes trouvaient un moyen d’avancer le moment de la sécrétion des tannins, ou une autre défense, les papillons perdraient la course, à moins qu’ils n’inventent une nouvelle parade.

Le système de coévolution le plus inhabituel mettant en jeu des herbivores est peut-être celui formé par une variété d’acacias épineux mexicains et les fourmis qui y vivent, et que Janzen a brillamment étudiés en 1966. Les fourmis servent de substituts aux mécanismes défensifs habituels de l’acacia ; en effet cette variété ne possède pas les substances chimiques amères caractéristiques des autres acacias. Les fourmis vivent dans les épines de l’acacia, qui sont particulièrement gonflées, et elles se nourrissent des extrémités de feuilles spécialement modifiées. Si on enlève les fourmis, les acacias sont tués par des insectes herbivores. Tant que la colonie de fourmis subsiste, les fourmis attaquent les herbivores et les empêchent de manger les acacias ; elles détruisent, également les plantes qui entrent en compétition avec les acacias.

Le système prédateur-proie est un système en coévolution homologue au système plante-herbivore. Comme ce dernier c’est essentiellement une course de sélection basée chez la proie sur l’aptitude à échapper au prédateur, et chez celui-ci sur l’habilité à capturer la proie. Ce système nous est beaucoup plus familier que le système plante-herbivore; pour quelque raison étrange, beaucoup de biologistes paraissent considérer que les plantes se contentent d’être là, sans défense, en attendant d’être dévorées! Pourtant, tous connaissent les sens aiguisés et la vitesse de l’antilope, les crocs du tigre, les épines du porc-épic, et les yeux et les serres du faucon. Je ne vais pas m’étendre ici sur la vaste littérature consacrée à ce sujet, mais je tiens à faire remarquer que la relation prédateur-proie est trop souvent considérée comme statique, en dépit des travaux effectués sur certains reptiles et sur les assemblages mimétiques. Il y a tout lieu de croire que la plupart des espèces sont en perpétuelle évolution pour échapper à leurs prédateurs, et que les prédateurs sont toujours en train d’essayer de rattraper leur retard ou de prendre de l’avance. L’extinction de l’une ou l’autre espèce peut être très souvent le résultat d’une « victoire » de l’un ou l’autre camp.

La plupart des recherches sur les systèmes prédateur-proie traitent surtout de la nature et de l’évolution des techniques utilisées par les proies pour éviter de se faire manger. Il y a, bien sûr, une abondante littérature sur les colorations protectrices chez les vertébrés et les invertébrés. Une littérature toute aussi abondante est en train de s’accumuler sur les mécanismes de défense biochimiques chez les arthropodes, à la suite des travaux de Thomas Eisner et de ses associés (par exemple Eisner et Meinwald, 1966). Bien qu’il y ait eu quelques études sur le comportement des prédateurs – comme celle classique de Griffin sur l’orientation chez les chauves-souris – ce côté de la relation a été assez négligé. Il y a eu un récent regain d’intérêt pour les études sur le comportement des prédateurs, notamment à la suite des travaux de Holling (1966 par ex.) qui analysaient les composantes de la prédation. Une fois que nous aurons compris complètement celle-ci, il devrait être plus facile d’étudier les aspects réciproques du système prédateur-proie. Les systèmes qui se prêtent peut-être le mieux à l’analyse sont ceux constitués par des prédateurs parasitiques des guêpes et leurs proies. Diverses composantes de l’attaque et de la défense ont été analysées, mais à ma connaissance, aucune n’a été abordée dans une perspective de coévolution.

Hôtes et parasites

Comme dans les systèmes prédateur-proie, on s’attend à trouver dans les systèmes hôte-parasite une continuelle course de sélection entre l’hôte et le parasite. Cette « course » est cependant quelque peu différente. Pour l’hôte, comme pour la proie, la fuite est avantageuse. Mais pour le parasite, il n’y a aucun intérêt à tuer l’hôte, alors qu’il est tout à l’avantage du prédateur de tuer sa proie. L’argument contraire, selon lequel il ne serait pas avantageux pour un prédateur de manger trop de proies, ne tient pas. Dans la grande majorité des cas, on doit supposer que la sélection de groupe est inopérante, et que les prédateurs qui sont de meilleurs chasseurs ont une plus grande descendance que les autres. On sait que des prédateurs peuvent tuer bien au-delà de leurs besoins. De plus, nous ne connaissons aucune espèce prédatrice, à l’exception de l’homme, qui ne se nourrisse pas à satiété quand elle en a l’occasion. La conservation des ressources en proies, si elle se produit, ne résulte pas de la pratique de restrictions altruistes par chaque prédateur individuellement. Dans le cas de la plupart des parasites, par contre, la restriction n’a rien d’altruiste. Un comportement de reproduction ou d’alimentation qui provoque la mort de l’hôte, provoque aussi très souvent la mort du parasite. Le problème auquel doit faire face le parasite est plus difficile que celui du prédateur. Il doit prendre garde à ne pas trop exiger de ses ressources, car les individus qui épuisent trop leurs ressources ont une descendance moins grande.

Quelques cas de relations hôte-parasite ont été étudiés dans une perspective évolutionnaire, mais en général du point de vue d’un seul des deux partenaires à la fois. Les exemples de réponses les plus connues font intervenir l’homme, comme dans le cas de la réaction de l’hémoglobine à la malaria et la thalassemia (du côté de l’hôte) et du développement de bactéries résistantes aux médicaments (du côté du parasite). L’équipe du Dr. J.H. Camin à l’Université du Kansas a étudié les tiques du lapin (Haemaphysalis leporispalustris) et leurs hôtes simultanément, mais on ne sait toujours pas pourquoi les lapins n’ont pas développé une immunité permanente (ils en ont une temporaire qui en dure que 10 à 20 jours si elle n’est pas mise à l’épreuve). Ils ont montré que le rythme circadien des tiques est relativement indépendant de la physiologie du lapin, un intéressant contraste avec la puce du lapin européen dont la reproduction et la fixation sur des jeunes lapins sont commandées par des changements hormonaux chez la lapine enceinte (Rothschild, 1965).

Les systèmes hôte-parasite ont suscité beaucoup d’autres réponses sur le plan de l’évolution, réponses habituellement considérées comme des « adaptations » du parasite à l’hôte et des réactions de l’hôte au parasite (l’immunisation en est un exemple remarquable). La relation intime qu’il y a entre les parasites et les hôtes que nous considérons être des « vecteurs », a reçu une attention considérable, mais a peu été étudiée sous l’angle de l’évolution. Nous savons que les « transporteurs » et les « transportés » ont tendance à se trouver ensemble au bon moment et au bon endroit, mais nous ignorons quelles pressions sélectives chacun impose à l’autre. Même dans les cas où nous avons une certaine idée de la dynamique de l’évolution comme pour l’anémie en faucille chez l’homme, nous n’avons pas pu examiner le processus de coévolution dans son ensemble. Nous savons que l’hémoglobine S assure une protection considérable contre le parasite de la malaria (Plasmodium) mais nous ne connaissons pas entièrement ce mécanisme, ni les pressions de sélection exactes auxquelles le parasite est soumis. La transformation de l’hémoglobine A en hémoglobine S augmente sa viscosité d’un facteur 50, ce qui inhibe l’alimentation du Plasmodium, en empêchant la formation des vacuoles. Les changements qui se produisent à la surface des globules (érythrocytes)[2] infestés permettent au foie de les reconnaître et de les éliminer. Le parasite pourrait contre-attaquer avec une nouvelle stratégie alimentaire, peut-être en secrétant un enzyme qui réduirait la viscosité de l’hémoglobine. Nous ne savons pas si une tendance se manifeste dans cette direction. A ma connaissance, aucune tentative n’a été faite pour comparer les caractéristiques des souches de Plasmodium falciparum en provenance de régions à faible et forte fréquences de l’hémoglobine S.

Mimétisme

Les interactions de coévolution qu’on trouve dans les phénomènes de mimétisme batésien[3] sont étroitement parallèles au cas précédent. Le mime joue, bien sûr, le rôle du parasite. Sa stratégie consiste à profiter du modèle sans le détruire. Celui-ci n’y gagne rien et court le risque de voir se creuser un «fossé de crédibilité» vis-à-vis de ses prédateurs potentiels. Car si le nombre des imitateurs dépasse un certain seuil, la plupart des prédateurs se mettront à associer la coloration protectrice du modèle à des expériences plaisantes. Une telle évolution, bien sûr, est ruineuse pour les deux acteurs du jeu.

Toutes choses égales par ailleurs, on peut penser que le modèle va évoluer le plus possible pour différer de son imitateur. Il est tout à l’avantage de l’imitateur de maintenir un maximum de vraisemblance avec son modèle, jusqu’à ce que le seuil critique évoqué plus haut soit atteint. L’avantage devient ensuite un inconvénient – l’imitateur possède une coloration ou des motifs très voyants, mais que les prédateurs associent alors à une nourriture agréable. Par conséquent la sélection devrait tendre à faire évoluer l’imitateur vers des caractéristiques moins voyantes et plus éloignées de celles du modèle. On attribue certains cas de ressemblance imparfaite au fait que le processus d’imitation est en train de se perfectionner et n’est pas encore achevé ; il n’est pas inconcevable que cette imperfection soit due à des raisons opposées, qu’elle représente une divergence de l’imitateur pat rapport au modèle, ou une situation d’équilibre entre le mimétisme parfait et une coloration peu voyante. Les cas de polymorphisme (existence simultanée de formes mimétiques et de formes non mimétiques) peuvent également résulter d’un tel renversement de la situation sélective.

Comme l’ont montré Ehrlich et Raven (1965), il n’y a pas de démarcation nette entre le mimétisme batésien et le mimétisme müllérien[4]. En tout cas, l’imitateur batésien a tout intérêt, dans la mesure de ses possibilités physiologiques, à devenir non comestible. Les substances toxiques que contiennent les papillons proviennent principalement des plantes dont ils se nourrissent, qui jouent par conséquent un rôle essentiel dans la dynamique de l’évolution d’une situation donnée. Cette toxicité peut s’acquérir de plusieurs façons différentes. Le papillon peut changer de plante, si celle dont il se nourrit habituellement ne possède pas les substances dont il a besoin. Si elle les possède, le papillon peut améliorer sa propre capacité d’utilisation de la substance appropriée, ou en faire la synthèse à partir de ses constituants, si ceux-ci sont présents dans la plante. La plante elle-même peut aussi se mettre à produire la substance dont a besoin le papillon. Dans ce dernier cas le papillon peut être impliqué dans un complexe de «courses de sélection» auxquelles participent le modèle, la plante et les prédateurs.

A mesure que la plante dont il se nourrit devient de plus en plus toxique, le papillon doit trouver des moyens de rétablir l’équilibre ou même de faire pencher la balance en sa faveur en transformant le poison à son propre avantage.

En même temps les prédateurs seront sélectionnés en fonction de leur habileté à distinguer le modèle et le mime et de leur «résistance» aux substances toxiques du modèle. L’existence et l’importance d’une telle sélection dépendront bien sûr de nombreux facteurs. Par exemple, si les papillons ne constituent qu’une faible part des proies d’un même prédateur, leur influence génétique sur celui-ci sera négligeable.

A bien des égards les assemblages mimétiques constituent des sujets idéaux d’étude de la coévolution, comme l’ont amplement démontré Browers, Phillip Sheppard et d’autres. Nous comprenons assez bien ces systèmes, mais un grand nombre de questions restent encore sans réponse et nécessitent des études détaillées des complexes mülleriens possibles. Les divers membres d’un complexe pourraient avoir des effets différents sur les prédateurs puisque, présume-t-on, ils recueillent leurs poisons dans des endroits différents. Par exemple, il existe un complexe müllerien de papillons qui comprend une espèce de Lycorea qui se nourrit, semble-t-il, d’asclépiadées[5] ou d’apocynées[6], plusieurs ithamiines se nourrissant de solanées[7], deux Héliconius mangeurs de passiflores[8] et un Perrhybris dont la nourriture favorite est inconnue. Idéalement, bien sûr, chaque membre du complexe exercerait la même forte contrainte sur tous les prédateurs locaux, si bien que la toxicité de chacun deviendrait polyvalente.

Il serait particulièrement intéressant de repérer des cas de mimétisme biochimique chez certains de ces organismes, c’est-à-dire des substances chimiques différentes choisis pour obtenir manifestement des effets semblables sur le même prédateur. Rotschild (1961) a suggéré que c’était le cas des odeurs défensives.

Il est clair que les complexes batésiens devraient évoluer en complexes müllériens ; le sort de ces derniers est cependant moins évident. Il est sans doute faux de les considérer comme des «points finaux» stables d’une séquence d’évolution. Si c’était le cas, on pourrait imaginer que tous les lépidoptères diurnes d’une même région (ainsi peut être que d’autres herbivores et de petits prédateurs) sont regroupés dans un seul vaste complexe. Les oiseaux n’auraient peut-être plus besoin de grands efforts de mémoire, mais les occasions de mettre celle-ci à contribution ne seraient plus très nombreuses, car ils mourraient de faim. Manifestement, plus le complexe s’agrandit et plus les défenses de ses membres se ressemblent, meilleures sont les chances du prédateur qui trouve un moyen de consommer les imitateurs de type müllérien. Ainsi la résistance de l’estomac aux poisons est un élément de sélection important et on devrait s’attendre à une évolution des prédateurs vers l’assimilation de tous les membres du complexe. Dans ce cas, faire partie du complexe n’est plus avantageux, et on peut s’attendre à ce qu’il se disloque.

Plantes et pollinisateurs

Le mimétisme müllérien est un bon exemple de mutualisme[9]. Il en existe bien d’autres qui apporteraient sans doute des éléments intéressants à l’étude de la coévolution. Le système de coévolution mutuelle le plus étudié est peut-être celui formé par les plantes à fleurs et leurs pollinisateurs. Les relations au sein d’un tel système peuvent être extrêmement variées : étroites et nettement réciproques, ou au contraire fortuites et certainement unidirectionnelles. Le yucca et sa mite, le figuier et sa guêpe sont des cas bien connus de relations très étroites. Dans le cas du figuier, l’insecte et l’arbre dépendent chacun entièrement de l’autre, la relation est obligée dans les deux sens. Les recherches de Linsley, Mac Swain et Raven (1963) sur les abeilles et les onagracées[10] ont révélé qu’un grand nombre d’espèces d’abeilles qui butinent les œnothères[11] ne récoltent le pollen destiné à leurs larves que sur les plantes de ce genre. Beaucoup d’autres, cependant, récoltent le pollen d’œnothère, mais aussi de plantes appartenant à d’autres genres et espèces. La relation la plus étroite a été découverte entre l’abeille Andrena rozeni et Camissonia claviformis.

La plante, dont la fleur convient bien à la pollinisation, présente son pollen et son nectar en fin d’après-midi (elle descend probablement d’une espèce qui s’ouvre le matin) ; Andrena rozeni ne récolte le pollen qu’en fin d’après-midi, bien qu’il en reste un peu en fin de matinée. Les pièces buccales de l’abeille sont allongées, ce qui lui permet d’extraire simultanément le pollen et le nectar, qui sont rarement prélevés sur d’autres plantes. L’accouplement se produit de même sur les fleurs de Camissonia claviformis ; les mâles tournent au-dessus de celles-ci avant la première apparition des femelles. On a étudié de nombreux systèmes de pollinisation et on a examiné le rapport qu’il y avait entre la morphologie de la fleur, son odeur, sa couleur, et l’attraction qu’elle exerce à l’égard de ses pollinisateurs. De longs tubes corollaires attirent les sphynx; le rouge attire les oiseaux-mouches, les grandes fleurs nocturnes largement ouvertes les chauves-souris; les orchidées émettent des substances chimiques ou imitent la forme des femelles pour attirer les insectes mâles, etc…

Dans la plupart des cas, cependant, l’évolution des pollinisateurs en réponse au vaste choix que leur présentaient ces plantes n’est pas claire; elle a été considérable, sinon subtile. Il est dans l’intérêt du pollinisateur de se nourrir en prenant le moins de risque possible et en dépensant le minimum d’énergie. Chaque pollinisateur a sans doute un programme génétique qui répond à une série «convenable» de stimuli – une odeur, une forme colorée ou une allure particulière, ou une série de couleurs, de formes ou d’odeurs – et il a adopté une stratégie, essentiellement de «spécialiste» ou de «généraliste». Chaque plante en a également adopté une. Comme la flore et la faune évoluent ensemble, l’intérêt des diverses stratégies est sujet à changement. La source de nourriture d’un pollinisateur «spécialisé» peut se raréfier : la compétition peut devenir trop dure pour beaucoup des sources de nourriture d’un «généraliste». Réciproquement, l’espèce pollinisatrice d’une plante «spécialisée» peut s’éteindre ; le pollen d’une plante «généraliste» risque de ne pas être transporté avec la précision nécessaire. Le résultat final de toutes ces possibilités, traduites ici en langage anthropomorphique, est un choix entre «l’évolution ou l’extinction». Quand on comprendra mieux les divers aspects du comportement des pollinisateurs, on appréciera mieux la nature réciproque de la plupart des systèmes de pollinisation.

Complexes en coévolution et études des communautés biologiques

On peut arrêter ici ce survol des différents types de complexes en coévolution et revenir brièvement à l’examen des conséquences de leur étude pour la biologie des populations. Cette branche de la biologie s’occupe de la composition des communautés biologiques et de la dynamique de cette composition. Les limites physiques de la distribution mutuelle des espèces déterminent partiellement la composition d’une communauté. La détermination des facteurs d’adaptation d’une espèce à son habitat relève de l’«écologie physiologique». En général, a-t-on dit, la conclusion d’une étude dans cette discipline est de montrer que l’organisme en question peut effectivement vivre là où il vit. La question de savoir pourquoi ces limites existent, ou pourquoi elles n’ont pas été transgressées au cours de l’évolution, est rarement abordée. Dans certains cas, c’est la relation entre l’organisme et son environnement physique qui fournit la réponse.

Par exemple, de nombreux papillons n’ont sans doute pas pénétré dans les régions tempérées parce qu’ils n’avaient pas pu y développer des mécanismes de diapause[12] satisfaisants. (Mais alors pourquoi d’autres espèces les ont-elles développés ?) Dans d’autres cas, les mécanismes de coévolution pourraient bien être un élément de la réponse. Un herbivore peut être limité par la présence d’un prédateur «vainqueur» ou l’absence d’une plante nourricière dont il puisse surmonter les défenses. Un mime peut «chasser» son modèle dans une région où il ne peut pas pénétrer, par exemple parce qu’il n’y trouvera plus sa nourriture habituelle.

Nous savons bien que les espèces mimétiques étendent leur domaine bien au-delà de celui de leur modèle, d’ordinaire en perdant rapidement leurs traits mimétiques. En tout cas, nous ignorons si les relations mimétiques restreignent l’espèce mimétique au domaine du modèle.

L’approche des problèmes de la biologie des communautés par le biais du concept de coévolution diminue le risque d’être séduit par des explications du type: «c’est la compétition avec l’espèce X qui a  limité la distribution de l’espèce Y». Si la limitation de X est due à Y, les deux forment habituellement un système en coévolution. Pour comprendre cette limitation, il faut comprendre le système dans son ensemble. Cela veut dire qu’il faut se reposer un certain nombre de question sur la sélection et effectuer des expériences sur le terrain et au laboratoire pour y répondre.

Traduit par Gérard Blanc et Philippe Marchenay


[1] aposématique coloration d’un animal très visible, avec dessins contrastés et associée avec des caractères morphologiques, physiologiques et psychologiques spéciaux (tégument dur, goût désagréable, toxicité) qui exerce une protection à l’égard des prédateurs.

[2] érythrocyte : globule rouge du sang que l’on retrouve principalement chez les vertébrés et qui contient de l’hémoglobine ; il est relié au transport de l’oxygène.

[3] mimétisme batésien (nommé ainsi en l’honneur de Henry W. Bates, naturaliste anglais du XIXème) ressemblance protectrice entre un organisme comestible (le mime) et un organisme non comestible (le modèle).

[4] mimétisme müllerien (du nom d’un zoologiste allemand, Fritz Müller) ressemblance parmi un groupe d’espèces non comestibles ou nuisibles.

[5] asclépiadées plantes dicotylédones originaires d’Amérique.

[6] apocynées plantes dicotylédones souvent lactescentes et vénéneuses (ex. le laurier rose)

[7] solanées plantes dicotylédones gamopétales comprenant notamment la belladone, le tabac, la pomme de terre, la tomate, l’aubergine…

[8] passiflores plantes dicotylédones ornementales ainsi nommées parce que leur fleurs rappellent la figure des divers instruments de la passion du Christ (couronne d’épines, clous, marteau)

[9] mutualisme forme d’association symbiotique entre deux organismes dans laquelle aucune des espèces ne peut vivre sans l’autre.

[10] onagracées plantes dicotylédones dialypétales comprenant notamment les fuchsia, œnothères, etc.

[11] œnothère genre d’onagracée appelé aussi herbe-aux ânes.

[12] diapause: chez les insectes arrêt du développement durant le stade œuf ou nymphe et qu’on pense induit par des hormones ; cet état requiert un réchauffement ou un refroidissement pour cesser.