{"id":17340,"date":"2016-12-18T17:02:00","date_gmt":"2016-12-18T16:02:00","guid":{"rendered":"http:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/?p=17340"},"modified":"2016-12-18T17:02:00","modified_gmt":"2016-12-18T16:02:00","slug":"levolution-vivant-enjeux-ideologiques-richard-c-lewontin","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/levolution-vivant-enjeux-ideologiques-richard-c-lewontin\/","title":{"rendered":"L&rsquo;\u00e9volution du vivant : enjeux id\u00e9ologiques par Richard C. Lewontin"},"content":{"rendered":"<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">(Extrait du livre collectif\u00a0: Les scientifiques parlent, dirig\u00e9 par Albert Jacquard. Hachette 1987)<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Les th\u00e9ories et les concepts scientifiques sont largement utilis\u00e9s pour justifier telle ou telle id\u00e9ologie, tel ou tel programme, social ou politique ; cette \u00e9vidence est facilement admise. Dans certains cas cette justification est fournie directement par la technologie issue de la science ; il en est ainsi, par exemple, des nouvelles techniques de g\u00e9nie g\u00e9n\u00e9tique qui d\u00e9bouchent sur la possibilit\u00e9 de manipuler le g\u00e9nome humain. Dans un monde domin\u00e9 par l&rsquo;obsession du progr\u00e8s scientifique et technique, d\u00e8s qu&rsquo;une chose peut \u00eatre r\u00e9alis\u00e9e, on admet qu&rsquo;elle doit \u00eatre r\u00e9alis\u00e9e. Le fait de pouvoir faire suffit \u00e0 justifier de faire.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Cependant, en d&rsquo;autres occasions, c&rsquo;est moins en recourant aux aboutissements technologiques des th\u00e9ories scientifiques qu&rsquo;\u00e0 leur structure conceptuelle, que l&rsquo;on s&rsquo;efforce de l\u00e9gitimer une id\u00e9ologie sociale. Dans ce cas \u00e9galement, le transfert peut consister en une simple extension de la th\u00e9orie scientifique ; les institutions sociales humaines sont alors pr\u00e9sent\u00e9es comme un cas particulier d&rsquo;un processus biologique g\u00e9n\u00e9ral. Ainsi selon les th\u00e9ories de la sociobiologie, la domination des femmes par les hommes n&rsquo;est rien d&rsquo;autre que la manifestation dans notre esp\u00e8ce d&rsquo;un ph\u00e9nom\u00e8ne biologique g\u00e9n\u00e9ral, qui se produit dans toutes les esp\u00e8ces sexu\u00e9es \u00e9volu\u00e9es.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">En fait, ce transfert \u00e0 partir d&rsquo;une th\u00e9orie scientifique peut ne correspondre qu&rsquo;\u00e0 une m\u00e9taphore; gr\u00e2ce \u00e0 celle-ci certains aspects de l&rsquo;univers physique pris en consid\u00e9ration par la th\u00e9orie sont, par analogie, transpos\u00e9s dans l&rsquo;univers social. Ainsi, le second principe de la thermodynamique affirme que l&rsquo;entropie, c&rsquo;est-\u00e0-dire le d\u00e9sordre statistique, ne peut que s&rsquo;accro\u00eetre au cours des transformations d&rsquo;un syst\u00e8me. Ce principe est utilis\u00e9 m\u00e9taphoriquement dans la th\u00e9orie de la soci\u00e9t\u00e9; il justifie alors l&rsquo;id\u00e9al d\u00e9mocratique bourgeois : des individus \u00e9voluant librement dans la soci\u00e9t\u00e9, se heurtant les uns aux autres au sein de cette soci\u00e9t\u00e9, et aboutissant \u00e0 une organisation qui minimise, sans l&rsquo;annuler, l&rsquo;in\u00e9galit\u00e9 sociale.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Cependant n&rsquo;importe quelle th\u00e9orie scientifique, assez riche pour s&rsquo;appliquer \u00e0 un vaste et complexe ensemble de ph\u00e9nom\u00e8nes, fournit n\u00e9cessairement une large vari\u00e9t\u00e9 d&rsquo;interpr\u00e9tations sociales. Ce n&rsquo;est qu&rsquo;en fonction de crit\u00e8res ext\u00e9rieurs au domaine scientifique que telle ou telle de ces interpr\u00e9tations sera adopt\u00e9e en une p\u00e9riode historique donn\u00e9e. Nous allons le voir \u00e0 propos du darwinisme : les avanc\u00e9es r\u00e9elles de la r\u00e9flexion scientifique peuvent se diriger dans une direction oppos\u00e9e aux d\u00e9clarations m\u00e9taphoriques de ceux qui cherchent \u00e0 fonder sur la science leur id\u00e9ologie sociale.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Le darwinisme repr\u00e9sente l&rsquo;exemple le plus clair d&rsquo;une th\u00e9orie scientifique transpos\u00e9e en th\u00e9orie sociale. Il est exact qu&rsquo;\u00e0 la fin du XIXe si\u00e8cle les concepts de \u00ab\u00a0survie du plus apte\u00a0\u00bb (selon l&rsquo;expression de Spencer) et de progr\u00e8s entra\u00een\u00e9 par la comp\u00e9tition ont \u00e9t\u00e9 utilis\u00e9s pour justifier un capitalisme sans frein. Andrew Carnegie, le magnat am\u00e9ricain de l&rsquo;acier, a d\u00e9clar\u00e9 \u00e0 propos de la s\u00e9lection naturelle : \u00ab\u00a0Elle est l\u00e0, nous ne pouvons y \u00e9chapper; nous n&rsquo;avons pu la remplacer par rien d&rsquo;autre; et si la loi peut \u00eatre dure pour l&rsquo;individu, elle est ce qu&rsquo;il y a de mieux pour la race, car elle assure la survie, en chaque occasion, de l&rsquo;\u00eatre le mieux adapt\u00e9 [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote1sym\" name=\"sdfootnote1anc\"><sup>1<\/sup><\/a>].\u00a0\u00bb Telle est l&rsquo;affirmation classique du darwinisme social.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">En fait, le darwinisme contient quatre concepts directement li\u00e9s \u00e0 cette l\u00e9gitimation de la soci\u00e9t\u00e9, ce sont :<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">1. le fait que le changement, le remplacement perp\u00e9tuel d&rsquo;un groupe par un autre au cours de l&rsquo;\u00e9volution, est universel; le monde n&rsquo;est pas statique, mais dynamique : de nouveaux groupes l&#8217;emportent et parviennent \u00e0 dominer, tandis que d&rsquo;autres disparaissent;<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">2. le principe de la s\u00e9lection naturelle selon lequel les individus les mieux adapt\u00e9s et les plus forts survivent et dominent, tandis que les plus faibles sont \u00e9limin\u00e9s;<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">3. l&rsquo;universalit\u00e9 d&rsquo;une comp\u00e9tition sans frein entre les organismes et entre les groupes (\u00ab la nature est toutes dents et griffes dehors\u00a0\u00bb), ainsi que l&rsquo;amoralit\u00e9 fondamentale de ce combat naturel et n\u00e9cessaire ;<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">4. l&rsquo;adaptation des organismes \u00e0 leur milieu et l&rsquo;optimisation de l&rsquo;aboutissement de l&rsquo;\u00e9volution, gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;action de la s\u00e9lection naturelle ; la dysharmonie apparente entre les individus, qui se manifeste lors des comp\u00e9titions, engendre finalement l&rsquo;harmonie entre chaque esp\u00e8ce et son environnement.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Les le\u00e7ons que l&rsquo;on a tir\u00e9es du darwinisme au XIXe si\u00e8cle ont \u00e9t\u00e9 exactement celles qui \u00e9taient n\u00e9cessaires pour l\u00e9gitimer la r\u00e9alit\u00e9 sociale dominante de l&rsquo;\u00e9poque. Non seulement dans le monde anglo-saxon, mais dans toute l&rsquo;Europe, le capitalisme industriel, la dominance du syst\u00e8me des usines, l&rsquo;ascension et la chute rapides des fortunes des entrepreneurs individuels, la destruction finale de tous les liens de type paternel entre le propri\u00e9taire et le fermier, le ma\u00eetre et l&rsquo;apprenti, le seigneur et ses inf\u00e9od\u00e9s, ont rendu particuli\u00e8rement attrayants pour les th\u00e9oriciens de la soci\u00e9t\u00e9 certains \u00e9l\u00e9ments de la th\u00e9orie de Darwin. Il s&rsquo;agissait des trois premiers : le fait que le changement est in\u00e9vitable, la survie du plus apte, la n\u00e9cessit\u00e9 des conflits et de la comp\u00e9tition ; ce sont ces \u00e9l\u00e9ments que nous pensons \u00eatre caract\u00e9ristique du \u00ab\u00a0darwinisme social \u00bb.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Bien s\u00fbr, la lecture de l&rsquo;histoire des XVIIIe et XIXe si\u00e8cles montre l&rsquo;importance de ces concepts bien avant que Darwin ne se soit exprim\u00e9 ; il serait donc plus conforme \u00e0 la r\u00e9alit\u00e9 de ne pas d\u00e9signer sa th\u00e9orie comme le \u00ab\u00a0darwinisme\u00a0\u00bb mais comme le \u00ab\u00a0capitalisme biologique\u00a0\u00bb, car Darwin a certainement tir\u00e9 nombre de ses id\u00e9es (il l&rsquo;a dit lui-m\u00eame) du comportement \u00e9conomique et social du capitalisme anglais \u00e0 ses d\u00e9buts. Apr\u00e8s tout, Malthus \u00e9crivait en tant qu&rsquo;\u00e9conomiste.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Cependant la th\u00e9orie sociale post-darwinienne a retrouv\u00e9 ces trois \u00e9l\u00e9ments \u2014 changement, dominance, comp\u00e9tition \u2014 dans Darwin et les a pr\u00e9sent\u00e9s comme une justification nouvelle, apport\u00e9e par la Nature, de ce qui \u00e9tait d\u00e9j\u00e0 inclus dans l&rsquo;id\u00e9ologie sociale.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Le d\u00e9veloppement du capitalisme au cours du XXe si\u00e8cle, et particuli\u00e8rement durant les cinquante derni\u00e8res ann\u00e9es, a connu un changement important \u00e0 la fois dans l&rsquo;id\u00e9ologie sociale et dans la lecture des le\u00e7ons du darwinisme. On ne recherche plus de justification \u00e0 l&rsquo;ascension de la nouvelle classe sociale dominante. La soci\u00e9t\u00e9 bourgeoise a depuis longtemps achev\u00e9 son ascension r\u00e9volutionnaire vers le pouvoir et \u00e9limin\u00e9 l&rsquo;ancien r\u00e9gime. Le probl\u00e8me pour cette soci\u00e9t\u00e9 bourgeoise est, au XXe si\u00e8cle, exactement oppos\u00e9.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Elle est soumise aux attaques de nouveaux \u00e9l\u00e9ments r\u00e9volutionnaires qui recherchent eux-m\u00eames, dans une th\u00e9orie du changement, la justification du remplacement de l&rsquo;actuel syst\u00e8me de pouvoir par un autre. Qu&rsquo;il s&rsquo;agisse de marxistes, d&rsquo;anarchistes, de socialistes utopistes ou de nostalgiques du pass\u00e9 s&rsquo;opposant \u00e0 la technologie, tous refusent d&rsquo;admettre la l\u00e9gitimit\u00e9, l&rsquo;int\u00e9r\u00eat et, par-dessus tout, la p\u00e9rennit\u00e9 du capitalisme industriel moderne. Face au d\u00e9fi du \u00ab\u00a0retour \u00e0 la nature\u00a0\u00bb ou du \u00ab\u00a0small is beautiful\u00a0\u00bb, le capitalisme \u00e9volu\u00e9 a facilement retourn\u00e9 le jeu; il a abouti \u00e0 une autre forme, le capitalisme de consommation, avec la mise sur le march\u00e9 d&rsquo;aliments naturels, de traitements favorables \u00e0 la sant\u00e9, ou de techniques de changement du style de vie. Mais le socialisme r\u00e9volutionnaire, quelle que soit sa forme, a d\u00e8s l&rsquo;origine \u00e9t\u00e9 per\u00e7u comme un d\u00e9fi s\u00e9rieux qui ne pouvait ni \u00eatre absorb\u00e9 ni \u00eatre d\u00e9sarm\u00e9. Dans les cas extr\u00eames, ce d\u00e9fi prend une forme violente et on lui r\u00e9pond par des moyens violents, police ou forces arm\u00e9es. Mais avant d&rsquo;en venir \u00e0 la violence, la soci\u00e9t\u00e9 bourgeoise, comme tout syst\u00e8me social affront\u00e9 \u00e0 un d\u00e9fi interne ou externe, s&rsquo;efforce de r\u00e9duire ce d\u00e9fi par des moyens id\u00e9ologiques. Au XIXe si\u00e8cle, l&rsquo;id\u00e9ologie bourgeoise \u00e9tait impr\u00e9gn\u00e9e de la n\u00e9cessit\u00e9 de justifier le changement, la lutte, la r\u00e9volution. Au XXe si\u00e8cle elle est domin\u00e9e par l&rsquo;invocation de l&rsquo;\u00e9quilibre, de la stabilit\u00e9, de l&rsquo;optimisation. Une fois de plus les sciences de la nature servent de source principale pour la justification d&rsquo;une certaine vision du monde; une fois de plus le darwinisme est la fontaine o\u00f9 l&rsquo;on puise la justification sociale, mais cette fois-ci pour d\u00e9montrer que nous vivons dans \u00ab le meilleur des mondes possibles\u00a0\u00bb.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Les trois premi\u00e8res caract\u00e9ristiques de la vision darwinienne ont perdu leur r\u00f4le dominant \u00e0 la fois pour le darwinisme scientifique et pour le darwinisme social; elles ont laiss\u00e9 la place au quatri\u00e8me \u00e9l\u00e9ment sur lequel l&rsquo;attention se porte presque exclusivement : l&rsquo;affirmation que l&rsquo;\u00e9volution conduit \u00e0 un \u00e9tat des choses correspondant \u00e0 l&rsquo;optimum, chaque organisme se trouvant dans l&rsquo;harmonie la plus parfaite possible avec son milieu. Transposant, par m\u00e9taphore, cette affirmation \u00e0 la soci\u00e9t\u00e9, nous admettons que celle-ci se trouve dans un \u00e9tat \u00e0 la fois optimal et stable et que ceci r\u00e9sulte de l&rsquo;\u00e9volution sociale. Tout d\u00e9fi port\u00e9 \u00e0 cette situation, toute tentative de remplacer nos structures sociales actuelles par d&rsquo;autres radicalement diff\u00e9rentes vont alors contre l&rsquo;adaptation et la stabilit\u00e9. La th\u00e9orie de la comp\u00e9tition capitaliste d&rsquo;Adam Smith affirmait que la \u00ab main invisible \u00ab de la libre concurrence conduirait \u00e0 un \u00e9tat \u00e9conomique optimal et stable. Au cours du XIXe si\u00e8cle ce qui, dans cette th\u00e9orie, constituait l&rsquo;int\u00e9r\u00eat principal \u00e9tait la libre concurrence. La th\u00e9orie moderne est au contraire domin\u00e9e par l&rsquo;hypoth\u00e8se de l&rsquo;\u00e9quilibre. Ce n&rsquo;est pas par hasard que l&rsquo;accent s&rsquo;est ainsi d\u00e9plac\u00e9 \u00e0 la fois dans la th\u00e9orie de la dynamique sociale et dans celle de la dynamique \u00e9conomique.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Si l&rsquo;on \u00e9tudie ce transfert de l&rsquo;accent mis sur tel ou tel \u00e9l\u00e9ment du darwinisme, on constate avec \u00e9vidence un d\u00e9lai entre le changement qui s&rsquo;est produit au niveau technique et celui intervenu au niveau th\u00e9orique. En fait, depuis longtemps, l&rsquo;analyse scientifique du darwinisme a rendu caduc l&rsquo;accent mis sur les notions d&rsquo;optimalis\u00e9 et de stabilit\u00e9; cependant le darwinisme social bas\u00e9 sur une analyse superficielle parvient juste actuellement \u00e0 la phase o\u00f9 il insiste sur ces notions.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">C&rsquo;est durant la d\u00e9cennie 1930, avec la publication de <\/span><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><i>Genetical Theory of Natural Selection<\/i><\/span><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"> [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote2sym\" name=\"sdfootnote2anc\"><sup>2<\/sup><\/a>] de R.A. Fisher et surtout de \u00ab <\/span><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><i>Evolution in Mendelian Population<\/i><\/span><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"> [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote3sym\" name=\"sdfootnote3anc\"><sup>3<\/sup><\/a>]\u00a0\u00bb de Sewall Wright, que la th\u00e9orie de l&rsquo;\u00e9volution a commenc\u00e9 \u00e0 ne plus se pr\u00e9occuper uniquement de l&rsquo;explication des changements et \u00e0 mettre l&rsquo;accent sur le caract\u00e8re stable et optimal des \u00e9quilibres. Techniquement, Wright exprima ce point de vue par la m\u00e9taphore des \u00ab pics adaptatifs\u00a0\u00bb. Selon cette th\u00e9orie, une population modifie, sous la pression de la s\u00e9lection naturelle, la composition de son patrimoine g\u00e9n\u00e9tique, de fa\u00e7on \u00e0 accro\u00eetre sa valeur s\u00e9lective moyenne, et cela, jusqu&rsquo;\u00e0 ce qu&rsquo;un maximum soit atteint. Une fois ce maximum atteint aucun changement n&rsquo;intervient plus dans le patrimoine g\u00e9n\u00e9tique collectif et la population maintient un \u00e9quilibre stable qui correspond \u00e0 la valeur s\u00e9lective maximale. C&rsquo;est un principe semblable qu&rsquo;exprime le \u00ab Th\u00e9or\u00e8me fondamental de la S\u00e9lection naturelle\u00a0\u00bb de Fisher. Mais ni Wright ni Fisher n&rsquo;\u00e9taient enti\u00e8rement fascin\u00e9s par cette notion d&rsquo;un \u00e9quilibre stable se maintenant en permanence au niveau optimal. La th\u00e9orie de la \u00ab shifting balance\u00a0\u00bb de Wright envisage, pour une esp\u00e8ce donn\u00e9e, plusieurs \u00e9tats stables possibles dont chacun repr\u00e9sente un optimum de valeur s\u00e9lective local, mais non g\u00e9n\u00e9ral. L&rsquo;\u00e9volution de l&rsquo;esp\u00e8ce dans son ensemble r\u00e9sulte de la diversit\u00e9 des \u00e9tats optimaux atteints par les diverses populations situ\u00e9es dans les milieux diff\u00e9rents, et de la disparition de certaines de ces populations. Wright, sans insister sur ce point, tient \u00e9galement compte de la possibilit\u00e9 de modification des \u00e9tats optimaux sous l&rsquo;effet de changements du milieu. Si ce changement est suffisamment lent, la population peut le suivre \u00e0 la trace en se situant en permanence \u00e0 l&rsquo;optimum instantan\u00e9. Il s&rsquo;agit l\u00e0 d&rsquo;une sorte de biologie \u00ab r\u00e9formiste\u00a0\u00bb pour laquelle les syst\u00e8mes restent toujours \u00e0 leur optimum local dans l&rsquo;espace et dans le temps, mais sont suffisamment flexibles pour se modifier lentement lorsque l&rsquo;environnement se modifie, lui aussi, lentement. Par contre, tout changement brutal entra\u00eene une catastrophe pour la population.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Cette th\u00e9orie de l&rsquo;\u00e9quilibre stable et optimal a \u00e9t\u00e9 d\u00e9velopp\u00e9e au d\u00e9part concurremment avec une th\u00e9orie plus classique de la s\u00e9lection naturelle, elle aussi \u00ab \u00e0 la Pangloss\u00a0\u00bb. Les \u00e9coles de Fisher et de Haldane [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote4sym\" name=\"sdfootnote4anc\"><sup>4<\/sup><\/a>] ont propos\u00e9 cette th\u00e9orie classique admettant que, pour chaque g\u00e8ne, il existe une forme optimale unique, le type \u00ab sauvage\u00a0\u00bb, maintenu en place par la s\u00e9lection naturelle. Les mutations qui se produisent sont presque toujours d\u00e9l\u00e9t\u00e8res et sont \u00e9limin\u00e9es par la s\u00e9lection ; cependant en raison de la r\u00e9p\u00e9tition des mutations, en permanence quelques-unes d&rsquo;entre elles sont pr\u00e9sentes, temporairement. Ces d\u00e9viants provisoires entra\u00eenent pour la population un fardeau g\u00e9n\u00e9tique, correspondant \u00e0 l&rsquo;\u00e9cart entre la valeur s\u00e9lective r\u00e9elle de la population et celle qu&rsquo;elle atteindrait si les mutations pouvant \u00eatre \u00e9vit\u00e9es, seuls les types sauvages \u00e9taient pr\u00e9sents. Certes, lorsqu&rsquo;un changement se produit dans l&rsquo;environnement, il se peut qu&rsquo;un nouveau type de g\u00e8ne devienne optimal; mais, dans ce cas, gr\u00e2ce \u00e0 la s\u00e9lection naturelle, cette nouvelle forme se r\u00e9pand rapidement dans l&rsquo;esp\u00e8ce; ainsi les longues p\u00e9riodes de puret\u00e9, correspondant \u00e0 l&rsquo;optimum, sont s\u00e9par\u00e9es par de courtes phases o\u00f9 cet optimum n&rsquo;est pas atteint. Dans cette vision des choses ce sont les changements de l&rsquo;environnement qui sont les causes de l&rsquo;\u00e9volution.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Au cours des d\u00e9cennies 1940 et 1950 les d\u00e9veloppements th\u00e9oriques correspondant \u00e0 ces deux fa\u00e7ons de concevoir l&rsquo;optimisation aboutirent \u00e0 des recherches exp\u00e9rimentales que l&rsquo;on peut classer en deux \u00e9coles oppos\u00e9es : celle de Dobzhansky [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote5sym\" name=\"sdfootnote5anc\"><sup>5<\/sup><\/a>], li\u00e9e \u00e0 la vision de Wright, supposant une structure g\u00e9n\u00e9tique diversifi\u00e9e, stable, optimale, en \u00e9volution lente en fonction des changements du milieu, et celle de Muller [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote6sym\" name=\"sdfootnote6anc\"><sup>6<\/sup><\/a>], admettant que la s\u00e9lection naturelle \u00e9pure le patrimoine g\u00e9n\u00e9tique et maintient le seul g\u00e8ne optimal.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Malgr\u00e9 leur vive opposition, ces deux \u00e9coles \u00e9taient en accord sur une id\u00e9e fondamentale\u00a0: l&rsquo;\u00e9volution conduit \u00e0 l&rsquo;optimalit\u00e9. Leur seul d\u00e9saccord portait sur la base g\u00e9n\u00e9tique de cette optimalit\u00e9 et, par cons\u00e9quent, sur la rapidit\u00e9 avec laquelle une esp\u00e8ce peut r\u00e9pondre aux fluctuations de l&rsquo;environnement. Comme toutes deux prenaient en compte les m\u00eames faits pal\u00e9ontologiques et biog\u00e9ographiques et comme elles admettaient la m\u00eame description globale du rythme de l&rsquo;\u00e9volution, elles aboutissaient n\u00e9cessairement \u00e0 des attitudes diff\u00e9rentes \u00e0 propos de la stabilit\u00e9 de l&rsquo;environnement. Le mod\u00e8le de l&rsquo;\u00e9quilibre stable admettait un rythme constant et lent de modification du milieu, puisque la flexibilit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique doit toujours \u00eatre suffisante pour permettre \u00e0 la population de suivre \u00e0 la trace l&rsquo;optimum correspondant au milieu. Le mod\u00e8le du fardeau g\u00e9n\u00e9tique admettait que le milieu ne se modifie de fa\u00e7on significative qu&rsquo;\u00e0 de rares p\u00e9riodes, puisque les formes g\u00e9n\u00e9tiques rares sont \u00e0 la base du nouvel optimum.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Apparaissant au cours de la d\u00e9cennie 1950 et se renfor\u00e7ant par la suite, le concept technique, selon lequel une esp\u00e8ce est presque toujours proche d&rsquo;un optimum plus ou moins stable de sa valeur s\u00e9lective, a p\u00e9n\u00e9tr\u00e9 largement la pens\u00e9e biologique; les th\u00e9ories de l&rsquo;optimum g\u00e9n\u00e9tique ont ainsi fait suite \u00e0 une tradition beaucoup plus ancienne en anatomie et en physiologie. A l&rsquo;origine, la notion d&rsquo;optimum est apparue dans le darwinisme \u00e0 partir de l&rsquo;un des deux probl\u00e8mes fondamentaux que s&rsquo;\u00e9tait pos\u00e9s Darwin. L&rsquo;un, celui de l&rsquo;origine et de l&rsquo;\u00e9volution de la diversit\u00e9, a \u00e9t\u00e9 consid\u00e9r\u00e9 par les g\u00e9n\u00e9ticiens \u00e9volutionnistes comme le sujet central. L&rsquo;autre, l&rsquo;origine de l&rsquo;harmonie apparente entre les organismes et leur milieu, restait l&rsquo;objet d&rsquo;\u00e9tudes des anatomistes et des physiologistes respectant une tradition de m\u00e9thodes et de concepts qui dataient de la p\u00e9riode pr\u00e9-darwinienne. Que l&rsquo;on ait cru ou non en l&rsquo;\u00e9volution, il semblait clair que les organismes \u00e9taient remarquablement bien adapt\u00e9s aux exigences de leur milieu. Alors que l&rsquo;origine de cette adaptation est un probl\u00e8me concernant la biologie \u00e9volutive, sa mise en \u00e9vidence et son explication causale sont ext\u00e9rieures \u00e0 la probl\u00e9matique de l&rsquo;\u00e9volution. Des domaines de recherche tels que l&rsquo;anatomie fonctionnelle et la physiologie compar\u00e9e prennent l&rsquo;optimalit\u00e9 de l&rsquo;organisme comme une donn\u00e9e et consacrent leur attention \u00e0 un travail d&rsquo;ex\u00e9g\u00e8se, la mise en \u00e9vidence des d\u00e9tails de cette adaptation.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Les diverses notions d&rsquo;optimalit\u00e9 telles que les concevaient les g\u00e9n\u00e9ticiens, les anatomistes et les physiologistes, se sont finalement trouv\u00e9es r\u00e9unies en une th\u00e9orie globale de l&rsquo;\u00e9volution, gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;introduction dans la biologie de concepts issue de la th\u00e9orie des jeux.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Cette th\u00e9orie des jeux repr\u00e9sente une tentative de la part des scientifiques qui \u00e9tudient les probl\u00e8mes sociaux, principalement les \u00e9conomistes et les politologues ; elle consiste \u00e0 mettre au point des m\u00e9thodes de calcul qui permettent d&rsquo;orienter la prise de d\u00e9cisions face \u00e0 l&rsquo;incertain. Les joueurs, disposant d&rsquo;une certaine mise, choisissent parmi un ensemble de comportements (les strat\u00e9gies) en interaction les uns avec les autres ; en fonction des strat\u00e9gies choisies par les diff\u00e9rents joueurs, un gain (l&rsquo;utilit\u00e9) est attribu\u00e9 \u00e0 chacun. Pour un joueur donn\u00e9 le probl\u00e8me est de choisir la strat\u00e9gie qui maximise sa propre utilit\u00e9, alors qu&rsquo;il ne dispose d&rsquo;aucune information a priori sur les strat\u00e9gies qui seront choisies par les autres joueurs. Un mod\u00e8le particulier est celui du \u00ab jeu contre la nature\u00a0\u00bb : un joueur unique est oppos\u00e9 \u00e0 un adversaire infiniment riche, la nature, qui modifie son comportement selon ses propres caprices.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">L&rsquo;int\u00e9r\u00eat de cette sorte de mod\u00e8les pour les biologistes \u00e9tudiant l&rsquo;\u00e9volution est \u00e9vident ; ces mod\u00e8les semblent en effet concerner le probl\u00e8me pos\u00e9 par les esp\u00e8ces qui parviennent \u00e0 un optimum face \u00e0 un ensemble impr\u00e9visible d&rsquo;environnements \u00e0 venir. A partir de 1956, des m\u00e9taphores issues de la th\u00e9orie des jeux se sont r\u00e9pandues dans la litt\u00e9rature consacr\u00e9e \u00e0 l&rsquo;\u00e9volution biologique et \u00e0 l&rsquo;\u00e9cologie, qu&rsquo;elle soit sp\u00e9cialis\u00e9e ou d&rsquo;int\u00e9r\u00eat g\u00e9n\u00e9ral. Les diverses caract\u00e9ristiques d&rsquo;un organisme, sa morphologie, sa physiologie, son comportement, son patrimoine g\u00e9n\u00e9tique, le nombre de ses chromosomes ou sa r\u00e9partition g\u00e9ographique ont \u00e9t\u00e9 d\u00e9crits comme des strat\u00e9gies. On utilisait alors des arguments aussi bien math\u00e9matiques qu&rsquo;heuristiques pour d\u00e9montrer que, dans chaque cas, la strat\u00e9gie \u00ab choisie\u00a0\u00bb par l&rsquo;esp\u00e8ce correspondait \u00e0 un optimum face au \u00ab probl\u00e8me\u00a0\u00bb pos\u00e9 par le milieu. Maintenant le fait qu&rsquo;il s&rsquo;agit d\u2019une m\u00e9taphore a \u00e9t\u00e9 pratiquement oubli\u00e9 et bien des biologistes d\u00e9crivent l&rsquo;\u00e9volution en termes de \u00ab solutions strat\u00e9giques\u00a0\u00bb trouv\u00e9es par les esp\u00e8ces lorsqu&rsquo;elles sont confront\u00e9es aux \u00ab probl\u00e8mes\u00a0\u00bb pos\u00e9s par le milieu.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Le concept d&rsquo;optimalit\u00e9, devenu le principe qui guide l&rsquo;\u00e9volution, a \u00e9t\u00e9 conduit \u00e0 son apog\u00e9e par la sociobiologie. Celle-ci ne constitue nullement une discipline scientifique coh\u00e9rente et ne le pr\u00e9tend d&rsquo;ailleurs pas; elle repr\u00e9sente plut\u00f4t un programme m\u00e9thodologique dont l&rsquo;objet d\u00e9passe de beaucoup la seule \u00e9tude de l&rsquo;\u00e9volution des comportements sociaux. D\u00e9finis comme tels par eux-m\u00eames, les sociobiologistes \u00e9tudient les comportements individuels, la morphologie, l&rsquo;organisation sociale, l&rsquo;identification sexuelle, la nourriture&#8230;, en pratique la totalit\u00e9 des caract\u00e9ristiques des organismes, en consid\u00e9rant ceux-ci comme des ensembles g\u00e9n\u00e9tiques, que ce soient des individus, ou des groupes. Ainsi la th\u00e9orie de Hamilton sur l&rsquo;attribution des ressources et la d\u00e9termination du sex-ratio chez les esp\u00e8ces haplodiplo\u00efdes est consid\u00e9r\u00e9e comme le paradigme de la sociobiologie ; en fait elle n&rsquo;est qu&rsquo;une th\u00e9orie de l&rsquo;\u00e9volution d&rsquo;un comportement physiologique individuel : l&rsquo;ouverture et la fermeture d&rsquo;un sphincter du syst\u00e8me reproductif des gu\u00eapes femelles. Ce domaine est caract\u00e9ris\u00e9 par sa m\u00e9thodologie : le recours \u00e0 l&rsquo;adaptationnisme [<a class=\"sdfootnoteanc\" href=\"#sdfootnote7sym\" name=\"sdfootnote7anc\"><sup>7<\/sup><\/a>], c&rsquo;est-\u00e0-dire \u00e0 l&rsquo;affirmation que toute caract\u00e9ristique d&rsquo;un organisme, depuis sa structure mol\u00e9culaire ou cellulaire jusqu&rsquo;aux propri\u00e9t\u00e9s des populations, a \u00e9t\u00e9 affin\u00e9e par la s\u00e9lection naturelle de fa\u00e7on \u00e0 repr\u00e9senter la solution la meilleure aux probl\u00e8mes pos\u00e9s par le milieu. Tout est adaptatif dans le \u00ab meilleur des mondes possibles\u00a0\u00bb. La providence divine est remplac\u00e9e par la s\u00e9lection naturelle en tant que m\u00e9canisme causal, mais le r\u00e9sultat, on le voit, est le m\u00eame.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Ainsi, que ce soit au niveau de la g\u00e9n\u00e9tique des populations, o\u00f9 le polymorphisme comme le monomorphisme sont pr\u00e9sent\u00e9s comme l&rsquo;\u00e9tat optimal des organismes, ou au niveau plus heuristique de la th\u00e9orie de l&rsquo;\u00e9volution, o\u00f9 comportement, morphologie et physiologie sont les objets d&rsquo;\u00e9tude, on a progressivement intensifi\u00e9 l&rsquo;id\u00e9ologie de l&rsquo;optimalit\u00e9, et restreint l&rsquo;int\u00e9r\u00eat pour les aspects non adaptatifs, contingents, al\u00e9atoires, ou m\u00eame anti-adaptatifs du processus de l&rsquo;\u00e9volution. Et tout cela en d\u00e9pit d&rsquo;une \u00e9vidence : sur l&rsquo;ensemble des esp\u00e8ces qui ont exist\u00e9, 99,999 % ont disparu, et cette disparition est, \u00e0 coup s\u00fbr, le sort r\u00e9serv\u00e9 \u00e0 toutes les lign\u00e9es!<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Une caract\u00e9ristique remarquable de l&rsquo;hypertrophie, au cours des cinquante derni\u00e8res ann\u00e9es, du principe d&rsquo;optimalit\u00e9 est le d\u00e9veloppement simultan\u00e9 d&rsquo;une compr\u00e9hension toute diff\u00e9rente du processus de l&rsquo;\u00e9volution, compr\u00e9hension fond\u00e9e sur les recherches techniques de la g\u00e9n\u00e9tique des populations.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Parall\u00e8lement \u00e0 la th\u00e9orie du polymorphisme \u00e9quilibr\u00e9 et de l&rsquo;optimisation de la valeur s\u00e9lective, on a d\u00e9velopp\u00e9 des th\u00e9ories concernant les processus al\u00e9atoires, les limites \u00e0 la croissance, la s\u00e9lection non adaptative, qui se trouvent en totale contradiction avec les affirmations des partisans de l&rsquo;adaptation. Ces d\u00e9veloppements sont bien connus des g\u00e9n\u00e9ticiens de populations et m\u00eame de nombreux chercheurs qui \u00e9tudient l&rsquo;\u00e9volution sans \u00eatre g\u00e9n\u00e9ticiens, mais ils n&rsquo;ont pas encore \u00e9t\u00e9 rassembl\u00e9s en une synth\u00e8se coh\u00e9rente pr\u00e9sent\u00e9e comme une alternative \u00e0 la vision panglossienne. Une des causes de ce manque est que ces th\u00e9ories ne constituent pas un ensemble unitaire ; elles repr\u00e9sentent plut\u00f4t une collection de m\u00e9canismes et de ph\u00e9nom\u00e8nes qui interviennent sans aucun doute au cours de l&rsquo;\u00e9volution et qui interrompent tout processus adaptatif simple. Elles ne sont certes pas aussi intellectuellement spectaculaires qu&rsquo;une th\u00e9orie de l&rsquo;optimalit\u00e9 ; mais elles sont plus proches de la r\u00e9alit\u00e9.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">D&rsquo;autre part ces d\u00e9fis \u00e0 l&rsquo;optimalit\u00e9 ne sont gu\u00e8re, id\u00e9ologiquement, les bienvenus. Les professeurs de biologie participent \u00e0 l&rsquo;accord g\u00e9n\u00e9ral de la bourgeoisie sur le fait que notre univers actuel est stable, d\u00e9sirable et ne doit subir que des modifications de d\u00e9tail. S&rsquo;il y avait eu besoin d&rsquo;un argument pour convaincre les membres du syst\u00e8me acad\u00e9mique de parier sur la stabilit\u00e9 et l&rsquo;optimalit\u00e9, les \u00e9v\u00e9nements de 1968 en Europe et en Am\u00e9rique du Nord sont venus renforcer leur all\u00e9geance au statu quo.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Les processus non adaptatifs qu&rsquo;ont mis en \u00e9vidence, aussi bien exp\u00e9rimentalement que th\u00e9oriquement, les chercheurs \u00e9tudiant l&rsquo;\u00e9volution peuvent \u00eatre regroup\u00e9s sous diverses t\u00eates de chapitre :<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><b>1. LA S\u00c9LECTION NON MAXIMISANTE<\/b><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Le r\u00e9sultat math\u00e9matique selon lequel la s\u00e9lection naturelle fait \u00e9voluer les fr\u00e9quences des g\u00e8nes de fa\u00e7on \u00e0 rendre maximale la valeur s\u00e9lective moyenne de la population n&rsquo;est conforme \u00e0 la r\u00e9alit\u00e9 que dans quelques cas tr\u00e8s particuliers. Le mod\u00e8le de s\u00e9lection utilis\u00e9 pour d\u00e9montrer ce r\u00e9sultat admet que la seule diff\u00e9rence entre les g\u00e9notypes concerne leur capacit\u00e9 \u00e0 survivre, et que les diff\u00e9rences entre ces capacit\u00e9s sont ind\u00e9pendantes des fr\u00e9quences des divers g\u00e9notypes; de plus on ne tient compte que d&rsquo;un seul locus. D\u00e8s que l&rsquo;on g\u00e9n\u00e9ralise ce mod\u00e8le de s\u00e9lection en incluant les diff\u00e9rences de fertilit\u00e9, la liaison entre les locus, et surtout la modification de la valeur s\u00e9lective en fonction des fr\u00e9quences, le r\u00e9sultat math\u00e9matique se r\u00e9v\u00e8le faux, m\u00eame s&rsquo;il reste valable dans quelques cas particuliers. Il est tr\u00e8s facile de produire des mod\u00e8les tenant compte de la variation de la valeur s\u00e9lective en fonction des fr\u00e9quences qui rendent minimale \u00e0 l&rsquo;\u00e9quilibre la valeur s\u00e9lective moyenne, ainsi que des mod\u00e8les o\u00f9 la liaison entre les g\u00e8nes entra\u00eene une diminution de cette valeur moyenne du fait de la s\u00e9lection.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">De fa\u00e7on g\u00e9n\u00e9rale il n&rsquo;existe pas, sauf pour les cas les plus simples, de fonction hamiltonienne pour la s\u00e9lection naturelle. Une tentative en vue de faire face \u00e0 cette difficult\u00e9 a consist\u00e9 \u00e0 traiter la s\u00e9lection d\u00e9pendant des fr\u00e9quences comme une exception tr\u00e8s particuli\u00e8re et rare venant perturber une th\u00e9orie qui est en g\u00e9n\u00e9ral correcte. Mais c&rsquo;est le contraire qui est vrai. En fait tr\u00e8s peu de processus s\u00e9lectifs sont ind\u00e9pendants des fr\u00e9quences. Tous les \u00e9carts de valeurs s\u00e9lectives entre g\u00e9notypes li\u00e9s \u00e0 la comp\u00e9tition pour les ressources, \u00e0 la pr\u00e9dation ou au comportement social d\u00e9pendent des fr\u00e9quences. Seule l&rsquo;opposition aux pressions du milieu est ind\u00e9pendante des fr\u00e9quences. De m\u00eame les diff\u00e9rences de fertilit\u00e9 li\u00e9es aux g\u00e9notypes des couples, et non au g\u00e9notype d&rsquo;un seul des g\u00e9niteurs, d\u00e9pendent des fr\u00e9quences ; ceci est notamment le cas de l&rsquo;incompatibilit\u00e9 f\u0153to-maternelle pour le syst\u00e8me sanguin rh\u00e9sus. Finalement, dans le cas g\u00e9n\u00e9ral, la s\u00e9lection ne maximise pas la valeur de la population.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">On pourrait croire, intuitivement, que la s\u00e9lection bas\u00e9e, disons, sur la fertilit\u00e9 maximise du moins la taille de la population, ce qui accro\u00eet la capacit\u00e9 de l&rsquo;esp\u00e8ce \u00e0 entrer en comp\u00e9tition avec les autres esp\u00e8ces, ou \u00e0 survivre \u00e0 des catastrophes. Mais ceci n&rsquo;est pas exact. Certes, si un g\u00e9notype est plus fertile que les autres, il se r\u00e9pand dans la population; mais, toutes choses \u00e9gales par ailleurs, la taille de la population ne d\u00e9pend pas en g\u00e9n\u00e9ral de sa fertilit\u00e9 mais de la disponibilit\u00e9 des ressources, telles la nourriture ou l&rsquo;espace, qui limitent son d\u00e9veloppement.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Dans le cas o\u00f9 l&rsquo;esp\u00e8ce consid\u00e9r\u00e9e constitue l&rsquo;une des proies d&rsquo;un pr\u00e9dateur et o\u00f9 celui-ci modifie son attitude selon les abondances respectives des diverses cat\u00e9gories de proies (ce qui est le cas de la plupart des pr\u00e9dateurs), un accroissement du nombre des \u0153ufs et du nombre des individus jeunes peut entra\u00eener une diminution de l&rsquo;effectif de la population adulte. Tout simplement il n&rsquo;est pas possible de donner une r\u00e8gle g\u00e9n\u00e9rale \u00e0 propos du lien entre d&rsquo;une part les modifications de la structure g\u00e9notypique de la population et d&rsquo;autre part ses caract\u00e9ristiques d\u00e9mographiques.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><b>2. LA MULTIPLICIT\u00c9 DES PICS ADAPTATIFS POSSIBLES<\/b><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">M\u00eame en s&rsquo;en tenant \u00e0 la simple th\u00e9orie de Sewall Wright selon laquelle la s\u00e9lection conduit la population vers une valeur s\u00e9lective maximale, on doit constater que ce maximum n&rsquo;est pas global mais seulement local. Dans le cas o\u00f9 l&rsquo;interaction des g\u00e8nes pour d\u00e9terminer la valeur s\u00e9lective n&rsquo;est pas du type additif (ainsi lorsque les ph\u00e9notypes interm\u00e9diaires ont la plus grande valeur), on constate que plusieurs structures g\u00e9n\u00e9tiques de la population correspondent \u00e0 un \u00e9quilibre stable et \u00e0 un maximum local de valeur s\u00e9lective. Que la population aboutisse \u00e0 telle ou telle de ces situations stables r\u00e9sulte des al\u00e9as de son histoire. A chacun des pics adaptatifs correspond un domaine d&rsquo;attraction ; si une population se trouve \u00e0 l&rsquo;origine dans tel domaine, elle aboutira (en l&rsquo;absence de forces perturbatrices) \u00e0 la structure g\u00e9n\u00e9tique du pic correspondant et se diff\u00e9renciera d&rsquo;une autre population situ\u00e9e dans un autre domaine. Tel est le cas lorsqu&rsquo;une population de faible effectif colonise une nouvelle r\u00e9gion ; par pur hasard, sa composition g\u00e9n\u00e9tique peut la situer dans un domaine d&rsquo;attraction diff\u00e9rent de celui d&rsquo;une population parente.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">La diff\u00e9rence entre les \u00e9tats finaux ne r\u00e9sulte alors d&rsquo;aucune diff\u00e9rence dans les caract\u00e9ristiques adaptatives des deux populations. Le cas du rhinoc\u00e9ros \u00e0 une corne de l&rsquo;Inde et du rhinoc\u00e9ros \u00e0 deux cornes de l&rsquo;Afrique en est un exemple; nous n&rsquo;avons pas \u00e0 chercher une explication bas\u00e9e sur l&rsquo;avantage s\u00e9lectif d&rsquo;avoir \u00e0 l&rsquo;est une corne et \u00e0 l&rsquo;ouest deux; la diff\u00e9rence r\u00e9sulte uniquement des contingences de l&rsquo;histoire.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><b>3. LA D\u00c9RIVE M\u00c9IOTIQUE<\/b><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">L&rsquo;une des caract\u00e9ristiques du m\u00e9canisme mend\u00e9lien de la transmission a des cons\u00e9quences d\u00e9cisives sur l&rsquo;\u00e9volution par s\u00e9lection naturelle : l&rsquo;\u00e9galit\u00e9 des chances de transmission de chacun des deux all\u00e8les poss\u00e9d\u00e9s par un h\u00e9t\u00e9rozygote. Un avantage m\u00eame tr\u00e8s faible, au cours de la m\u00e9iose, provoquant un biais par rapport \u00e0 cette \u00e9galit\u00e9, permet \u00e0 un all\u00e8le de se comporter comme un agent infectieux et d&rsquo;envahir rapidement la population, en d\u00e9pit de la pression de la s\u00e9lection naturelle. Nous connaissons de nombreux cas de polymorphisme, tels les g\u00e8nes T de la souris, pour lesquels des all\u00e8les soumis \u00e0 une forte pression de la s\u00e9lection naturelle, voire m\u00eame des all\u00e8les l\u00e9taux, se maintiennent \u00e0 une fr\u00e9quence tr\u00e8s \u00e9lev\u00e9e, gr\u00e2ce \u00e0 ce biais m\u00e9iotique. Mais nous ignorons avec quelle fr\u00e9quence au cours de l&rsquo;\u00e9volution, un all\u00e8le, ou m\u00eame un chromosome entier, a pu envahir une population gr\u00e2ce \u00e0 un tel biais m\u00e9iotique oppos\u00e9 \u00e0 une faible pression s\u00e9lective, et parvenir \u00e0 se fixer dans l&rsquo;esp\u00e8ce.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><b>4. CORR\u00c9LATIONS ENTRE LES PROCESSUS DE D\u00c9VELOPPEMENT<\/b><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Chaque g\u00e8ne a des effets multiples ; cette pl\u00e9iotropie a pour cons\u00e9quence que de nombreuses caract\u00e9ristiques \u00e9voluent sans \u00eatre, par elles-m\u00eames, soumises \u00e0 la s\u00e9lection naturelle. Ainsi les g\u00e8nes qui gouvernent les enzymes, responsables de la couleur rouge des yeux de la mouche des fruits, gouvernent \u00e9galement la couleur d&rsquo;organes internes qui sont toujours cach\u00e9s. Un adaptationniste acharn\u00e9 pourrait \u00eatre tent\u00e9 d&rsquo;expliquer pourquoi le fait d&rsquo;avoir des tubes de Malpighi orange est une bonne chose pour un insecte ; mais nous savons que c&rsquo;est l\u00e0 le r\u00e9sultat d&rsquo;un processus qui aboutit aussi au fait d&rsquo;avoir les yeux rouges. La couleur rouge du sang est elle-m\u00eame un autre exemple d&rsquo;un tel \u00e9piph\u00e9nom\u00e8ne li\u00e9 \u00e0 la s\u00e9lection ; certes l&rsquo;h\u00e9moglobine remplit une fonction adaptative, mais que le sang soit rouge plut\u00f4t que, disons, vert, r\u00e9sulte d&rsquo;un accident; chez certains arthropodes le pigment du h\u00e8me est effectivement vert, et tout fonctionne parfaitement bien.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Un autre cas de pl\u00e9iotropie est l&rsquo;allom\u00e9trie entre la croissance et la forme. Tandis que certaines parties du corps grandissent, d&rsquo;autres se d\u00e9veloppent plus ou moins rapidement, et cette relation allom\u00e9trique est souvent identique pour toutes les esp\u00e8ces d&rsquo;un m\u00eame groupe phylog\u00e9nique \u00e9tendu. Ainsi, parmi les primates, la taille du corps grandit plus vite que la taille des dents ; les grands primates ont donc des dents relativement plus petites que les petits primates. La liaison entre la taille des dents et celle du corps est la m\u00eame pour toutes les lign\u00e9es de grands singes, vivants ou fossiles. L&rsquo;affirmation selon laquelle le petit Australopithecus gracilis \u00e9tait carnivore alors que le Australopithecus robustus plus grand \u00e9tait herbivore, affirmation bas\u00e9e sur la taille de leurs dents, est incorrecte. M\u00eame si Australopithecus gracilis fait partie de la lign\u00e9e humaine, nous ne pouvons donc pas en conclure que nous descendons de carnivores agressifs.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><b>5. PROCESSUS AL\u00c9ATOIRES<\/b><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Dans chaque esp\u00e8ce, chaque population est d&rsquo;effectif limit\u00e9, et chaque individu n&rsquo;a qu&rsquo;un nombre restreint de descendants. De plus, dans la nature, de nombreux individus meurent pour des raisons sans rapport avec leur g\u00e9notype. Les \u00e9ruptions volcaniques, les inondations, les s\u00e9cheresses catastrophiques, les pr\u00e9dateurs d&rsquo;\u0153ufs tuent les individus ind\u00e9pendamment de leur g\u00e9notype. La dispersion des tailles des familles et l&rsquo;al\u00e9atoire des d\u00e9c\u00e8s ont pour cons\u00e9quence une modification de la fr\u00e9quence des g\u00e8nes qui est ind\u00e9pendante ou m\u00eame oppos\u00e9e aux effets de la s\u00e9lection. Lorsqu&rsquo;une mutation nouvelle appara\u00eet dans les cellules germinales d&rsquo;un individu, elle peut par le simple effet al\u00e9atoire du m\u00e9canisme mend\u00e9lien de la s\u00e9gr\u00e9gation n&rsquo;\u00eatre transmise \u00e0 aucun de ses descendants. Si l&rsquo;effectif d&rsquo;une population est N, une mutation non soumise \u00e0 la s\u00e9lection peut, avec une probabilit\u00e9 \u00e9gale \u00e0 1\/2N, se r\u00e9pandre dans toute la population et s&rsquo;y fixer. Une mutation qui, au contraire, est favoris\u00e9e par la s\u00e9lection, et dont l&rsquo;avantage est de s %, n&rsquo;a qu&rsquo;une probabilit\u00e9 \u00e9gale \u00e0 2s d&rsquo;\u00eatre ainsi incorpor\u00e9e au patrimoine g\u00e9n\u00e9tique de la population. De ce fait, au cours de l&rsquo;histoire de l&rsquo;esp\u00e8ce, la plupart des mutations sont perdues m\u00eame si elles \u00e9taient d&rsquo;une certaine fa\u00e7on optimales, alors que d&rsquo;autres, neutres, sont fix\u00e9es. M\u00eame des mutations d\u00e9favorables, si elles atteignent par pure chance une fr\u00e9quence assez \u00e9lev\u00e9e, peuvent se fixer dans la population. La d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique al\u00e9atoire est ainsi constamment \u00e0 l&rsquo;\u0153uvre, diff\u00e9renciant les populations dans le temps ou dans l&rsquo;espace, ind\u00e9pendamment de la s\u00e9lection naturelle ou m\u00eame en d\u00e9pit de celle-ci. Si N est l&rsquo;effectif de la population, et s le d\u00e9savantage s\u00e9lectif d&rsquo;un g\u00e8ne, il y a une probabilit\u00e9 \u00e9lev\u00e9e pour que celui-ci soit fix\u00e9 d\u00e8s que, en gros, le produit Ns est inf\u00e9rieur \u00e0 l&rsquo;unit\u00e9.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\"><b>6. L&rsquo;AUTO-STOP G\u00c9N\u00c9TIQUE<\/b><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Les g\u00e8nes sont r\u00e9partis sur des chromosomes ; une modification de la fr\u00e9quence d&rsquo;un all\u00e8le en un certain locus entra\u00eene donc une modification des fr\u00e9quences des all\u00e8les pr\u00e9sents en un locus voisin, car ces locus sont li\u00e9s : les recombinaisons entre fragments homologues des chromosomes rendent cette corr\u00e9lation plus ou moins l\u00e2che ; mais les g\u00e8nes tr\u00e8s proches, entre lesquels les recombinaisons sont rares, ont des \u00e9volutions presque compl\u00e8tement d\u00e9pendantes. Si la s\u00e9lection favorise un all\u00e8le situ\u00e9 en un locus, et provoque l&rsquo;envahissement de la population par cet all\u00e8le, des g\u00e8nes situ\u00e9s en des locus voisins peuvent, qu&rsquo;ils soient neutres ou m\u00eame soumis \u00e0 une s\u00e9lection n\u00e9gative, envahir eux aussi, par entra\u00eenement, la population ; c&rsquo;est le ph\u00e9nom\u00e8ne de l&rsquo;\u00ab auto-stop\u00a0\u00bb .<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">Finalement ce n&rsquo;est que dans le cas de populations tr\u00e8s nombreuses, de g\u00e8nes isol\u00e9s soumis \u00e0 de tr\u00e8s fortes pressions s\u00e9lectives, de processus de d\u00e9veloppement pas trop complexes, et de mod\u00e8les de diff\u00e9renciation des valeurs s\u00e9lectives tr\u00e8s simples, que le processus de maximisation et d&rsquo;optimisation g\u00e9n\u00e9tique se d\u00e9roule r\u00e9ellement. Dans l&rsquo;univers du vivant, il peut certes se produire des cas o\u00f9 l&rsquo;optimisation est effective, mais on ne peut \u00e9noncer aucune r\u00e8gle g\u00e9n\u00e9rale. Les processus biologiques sont trop vari\u00e9s et trop complexes pour \u00eatre caract\u00e9ris\u00e9s de fa\u00e7on aussi simple. L&rsquo;essentiel est de comprendre que les le\u00e7ons pr\u00e9sent\u00e9es comme fournies par la science peuvent \u00eatre \u00e0 angle droit ou m\u00eame en sens oppos\u00e9 du v\u00e9ritable cheminement scientifique. A tout le moins, il y a un filtrage s\u00e9lectif des faits et des th\u00e9ories scientifiques, lorsqu&rsquo;ils sont transpos\u00e9s dans le domaine sociopolitique. Il est possible d&rsquo;utiliser la th\u00e9orie de l&rsquo;\u00e9volution et la g\u00e9n\u00e9tique des populations pour fonder une vision du monde \u00e0 la Pangloss, \u00e0 condition de mettre l&rsquo;accent sur les \u00e9l\u00e9ments voulus de la biologie \u00e9volutive et d&rsquo;ignorer les autres. A l&rsquo;int\u00e9rieur m\u00eame de la biologie \u00e9volutive, la popularit\u00e9 de certains \u00e9l\u00e9ments d\u00e9pend de l&rsquo;id\u00e9ologie et de la th\u00e9orie sociale admises. Les deux se renforcent l&rsquo;une l&rsquo;autre, et semblent se l\u00e9gitimer r\u00e9ciproquement. Dans un monde qui cherche sa propre l\u00e9gitimation en se pr\u00e9sentant comme stable et optimal, la science met l&rsquo;accent sur la stabilit\u00e9 et sur l&rsquo;optimalit\u00e9. La r\u00e9volution du XVIIIe si\u00e8cle a produit une science qui mettait au contraire l&rsquo;accent sur l&rsquo;instabilit\u00e9, le changement, le progr\u00e8s ; de nouvelles r\u00e9volutions sociales peuvent mettre \u00e0 nouveau ces \u00e9l\u00e9ments au premier plan. Les mat\u00e9riaux n\u00e9cessaires sont d\u00e9j\u00e0 pr\u00eats gr\u00e2ce \u00e0 notre compr\u00e9hension de la nature qui nous entoure. Il suffirait du climat id\u00e9ologique voulu pour qu&rsquo;ils soient utilis\u00e9s.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><span lang=\"fr-CA\">(Traduit de l&rsquo;anglais par Albert Jacquard)<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<p class=\"western\" align=\"justify\">_________________________________________________________________<\/p>\n<div id=\"sdfootnote1\">\n<p align=\"justify\"><span style=\"font-size: small;\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote1anc\" name=\"sdfootnote1sym\">1<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">En 1889. Cit\u00e9 in R. Hofstadter, <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>Social Darwinism in American Thought<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">, New York, George Brazillier, 1959.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n<div id=\"sdfootnote2\">\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote2anc\" name=\"sdfootnote2sym\">2<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">R. A. Fisher, <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>The Genetical Theory of Natural Selection<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">, Oxford, Oxford University Press, 1930.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n<div id=\"sdfootnote3\">\n<p align=\"justify\"><span style=\"font-size: small;\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote3anc\" name=\"sdfootnote3sym\">3<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">S. Wright, \u00ab <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>Evolution in Mendelian Populations<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"> \u00bb, Genetics, 1931, 16, p. 97-159.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n<div id=\"sdfootnote4\">\n<p><span style=\"font-size: small;\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote4anc\" name=\"sdfootnote4sym\">4<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">J. B. S. Haldane, <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>The Causes of Evolution<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">, New York, Harper &amp; Co., 1932.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n<div id=\"sdfootnote5\">\n<p class=\"western\" align=\"justify\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote5anc\" name=\"sdfootnote5sym\">5<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">Th. Dobzhansky, <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>Genetics and the Origin of Species<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">, 3e \u00e9d., New York, Columbia University Press, 1951.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n<div id=\"sdfootnote6\">\n<p><span style=\"font-size: small;\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote6anc\" name=\"sdfootnote6sym\">6<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">H. J. Muller, \u00ab <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>Our load of mutations<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"> \u00bb, American Journal of Human Genetics, 1950, 2, p. 111-176.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n<div id=\"sdfootnote7\">\n<p><span style=\"font-size: small;\"><a class=\"sdfootnotesym\" href=\"#sdfootnote7anc\" name=\"sdfootnote7sym\">7<\/a><sup>\u0002<\/sup> <span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\">R. C. Lewontin, \u00ab <\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"><i>Sociobiology as an adaptationist program<\/i><\/span><\/span><span style=\"color: #000000;\"><span style=\"font-size: medium;\"> \u00bb, Behavioral Science.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>(Extrait du livre collectif\u00a0: Les scientifiques parlent, dirig\u00e9 par Albert Jacquard. Hachette 1987) Les th\u00e9ories et les concepts scientifiques sont largement utilis\u00e9s pour justifier telle ou telle id\u00e9ologie, tel ou tel programme, social ou politique ; cette \u00e9vidence est facilement admise. Dans certains cas cette justification est fournie directement par la technologie issue de la [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":17341,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[1014],"tags":[223,723,610,581,99],"class_list":["post-17340","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-essais","tag-biologie","tag-epistemologie","tag-genetique","tag-politique","tag-science"],"yoast_head":"<!-- This site is optimized with the Yoast SEO plugin v27.0 - https:\/\/yoast.com\/product\/yoast-seo-wordpress\/ -->\n<title>L&#039;\u00e9volution du vivant : enjeux id\u00e9ologiques par Richard C. 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