{"id":18132,"date":"2019-12-26T01:25:36","date_gmt":"2019-12-26T00:25:36","guid":{"rendered":"https:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/?p=18132"},"modified":"2019-12-27T19:11:37","modified_gmt":"2019-12-27T18:11:37","slug":"des-failles-dans-ledifice-neodarwinien-par-roberto-fondi","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/des-failles-dans-ledifice-neodarwinien-par-roberto-fondi\/","title":{"rendered":"Des failles dans l’\u00e9difice n\u00e9odarwinien par Roberto Fondi"},"content":{"rendered":"

Revenons donc \u00e0 la biologie. Puisque vous avez pr\u00e9c\u00e9demment fait allusion aux \u00ab champs morphog\u00e9n\u00e9tiques \u00bb, on ne peut pas ne pas penser \u00e0 la fameuse \u00ab loi biog\u00e9n\u00e9tique fondamentale \u00bb d’Ernst Haeckel, selon laquelle l’ontogen\u00e8se r\u00e9capitulerait la phylogen\u00e8se. Bien qu’aujourd’hui on n’ait gu\u00e8re tendance \u00e0 la mettre beaucoup en relief, cette loi n’en est pas moins consid\u00e9r\u00e9e par certains comme une preuve que l’\u00e9volution a bien eu lieu. Pour sa part, Massimo Piattelli Palmarini, directeur du Centre d’Histoire et de Philosophie de la Science (Florence), a r\u00e9cemment affirm\u00e9 que, parmi les biologistes, \u00ab personne aujourd’hui n’y croit plus \u00bb <\/b><\/i>[1<\/sup><\/a>]<\/b>, sans doute en exag\u00e9rant un peu. Que pensez-vous de cette fameuse loi ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Je pense qu’il serait grand temps de s’en d\u00e9barrasser une bonne fois pour toutes ! De l’\u00e9poque o\u00f9 elle fut \u00e9nonc\u00e9e pour la premi\u00e8re fois \u00e0 aujourd’hui, en effet, des autorit\u00e9s comme Wilhelm His, Adam Sedgwick, Kart von Baer, Walter Garstang, Gavin de Beer et W.E. Swinton n’ont pas manqu\u00e9 d’en montrer la nature fallacieuse [2<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Il n’y a \u00e0 coup s\u00fbr aucun animal adulte, actuel ou fossile, qu’on puisse dire identique \u00e0 une quelconque phase embryonnaire d’un autre animal r\u00e9put\u00e9 plus \u00e9volu\u00e9. D’autre part, admettre que l’ontogen\u00e8se d’un animal donn\u00e9 \u00e9quivaut \u00e0 un bref r\u00e9sum\u00e9 de son histoire \u00e9volutive, c’est comme admettre que cette histoire s’est faite par additions successives de nouveaux caract\u00e8res aux stades adultes des pr\u00e9d\u00e9cesseurs, et que ces stades adultes, ensuite, ont \u00e9t\u00e9, on ne sait trop comment, \u00ab miniaturis\u00e9s \u00bb dans les phases embryonnaires de leurs descendants. L’\u00e9volution, en somme, serait la cause m\u00e9canique du d\u00e9veloppement ontog\u00e9n\u00e9tique !<\/span><\/span><\/p>\n

Bien qu’on ait d\u00e9montr\u00e9 que les donn\u00e9es de Haeckel ont \u00e9t\u00e9 partiellement falsifi\u00e9es par lui afin de confirmer l’id\u00e9e de la r\u00e9capitulation, et bien que von Baer ait fait clairement remarquer qu’\u00e0 aucun moment un embryon ne pouvait ressembler \u00e0 un animal inf\u00e9rieur adulte, mais seulement \u00e0 l’embryon de ce dernier, pendant tr\u00e8s longtemps on a dit, par exemple, que le c\u0153ur de l’embryon humain pr\u00e9sente d’abord une seule chambre comme chez les Ann\u00e9lides, puis deux comme chez les poissons, puis quatre avec m\u00e9lange de sang veineux et de sang art\u00e9riel comme chez les reptiles, et enfin \u2014 apr\u00e8s la naissance \u2014 montre l’oreillette et le ventricule droits bien s\u00e9par\u00e9s de l’oreillette et du ventricule gauches, comme chez les oiseaux et les autres mammif\u00e8res. Un autre exemple \u00e9tait souvent donn\u00e9 : celui des \u00ab fentes branchiales \u00bb, situ\u00e9es entre la t\u00eate et le tronc comme chez les poissons. Et puis encore un autre, fourni, lui, par la pr\u00e9sence transitoire de reins archa\u00efques : le pron\u00e9phros et le m\u00e9son\u00e9phros.<\/span><\/span><\/p>\n

En r\u00e9alit\u00e9, le m\u00e9lange de sang veineux et de sang art\u00e9riel dans l’embryon humain doit \u00eatre mis en relation avec le fait que les poumons ne fonctionnent pas encore, l’oxyg\u00e9nation de l’embryon se faisant au moyen du sang de la m\u00e8re qui s’\u00e9coule \u00e0 travers le placenta. Quant aux soi-disant \u00ab fentes branchiales \u00bb, elles se ram\u00e8nent simplement \u00e0 une s\u00e9rie de replis qui ne s’ouvrent jamais et qui ne remplissent donc aucune fonction respiratoire. Les replis sont toujours couverts d’une fine membrane et se transforment en \u00e9bauches d’autres structures anatomiques comme la trompe d’Eustache, les thyro\u00efdes, les parathyro\u00efdes et le thymus. Enfin, en ce qui concerne le pron\u00e9phros et le m\u00e9son\u00e9phros, ils ne remplissent aucune fonction excr\u00e9toire.<\/span><\/span><\/p>\n

Au cours du d\u00e9veloppement apparaissent des structures qui peuvent ressembler superficiellement \u00e0 celles d’autres animaux ; mais dans de nombreux cas, elles n’ont pas du tout les m\u00eames fonctions. Par ailleurs, diff\u00e9rents stades qu’on s’attendrait \u00e0 rencontrer font totalement d\u00e9faut, bien souvent, ou se succ\u00e8dent selon un ordre ne correspondant pas \u00e0 celui pr\u00e9vu par la th\u00e8se de la r\u00e9capitulation. Les f\u0153tus et les petits du singe, par exemple, pr\u00e9sentent des caract\u00e8res bien plus \u00ab humains \u00bb que les adultes ; de sorte que, sur la base de la loi de Haeckel, on pourrait tr\u00e8s bien en d\u00e9duire que ce n’est pas l’homme qui descend d’anc\u00eatres de type simiesque, mais, au contraire, que ce sont les singes qui descendent d’anc\u00eatres humains. Et, de fait, les auteurs ne manquent pas qui ont fini par penser de la sorte [3<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Ce qu’il faut surtout souligner, c’est le fait que tous les stades que traverse l’embryon sont n\u00e9cessaires \u00e0 l’accomplissement r\u00e9gulier de son d\u00e9veloppement, de la cellule-\u0153uf f\u00e9cond\u00e9e jusqu’\u00e0 l’organisme adulte ; ces stades doivent donc \u00eatre vus comme des \u00e9l\u00e9ments distincts mais s’int\u00e9grant harmonieusement d’une totalit\u00e9 spatio-temporelle unitaire.<\/span><\/span><\/p>\n

Concr\u00e8tement, ce que vous dites est admis par tous les embryologistes. Quoi qu’il en soit, il ressort clairement du livre <\/b><\/i>Ontogeny and Phylogeny<\/b> de Stephen Jay Gould <\/b><\/i>[4<\/sup><\/a>]<\/b> que l’auteur est \u00ab perplexe \u00bb au sujet de l’id\u00e9e de la r\u00e9capitulation. D’une part, Gould sait parfaitement que Haeckel a \u00e9t\u00e9 r\u00e9fut\u00e9 ; de l’autre, il croit n\u00e9anmoins qu’il y a du vrai dans sa position. Comment expliquez-vous ce paradoxe ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

La perplexit\u00e9 de Gould a \u00e9t\u00e9 critiqu\u00e9e par l’embryologiste su\u00e9dois Soren Lovtrup [5<\/sup><\/a>], certainement l’un des principaux protagonistes des discussions actuelles sur le probl\u00e8me de l’\u00e9volution biologique. Lovtrup soutient que le paradoxe dont vous parlez a d\u00e9j\u00e0 \u00e9t\u00e9 r\u00e9solu depuis tr\u00e8s longtemps en distinguant deux fa\u00e7ons d’entendre l’id\u00e9e de la r\u00e9capitulation : celle de Haeckel et celle de von Baer. La premi\u00e8re serait erron\u00e9e, la seconde juste, et pourrait \u00eatre formul\u00e9e ainsi : l’ontogen\u00e8se r\u00e9capitule le cours syst\u00e9matique et le m\u00e9canisme de la phylogen\u00e8se, ou bien : la succession \u00e9volutive des adultes est le produit d’ontogen\u00e8ses successives. Au cours de son d\u00e9veloppement, en somme, l’embryon assume les configurations du type, de la classe, de l’ordre, de la famille, du genre et de l’esp\u00e8ce auxquels il appartient ; et puisque \u2014 soutient Lovtrup \u2014 l’\u00e9volution biologique s’est aussi produite de cette fa\u00e7on (du g\u00e9n\u00e9ral au particulier), il est clair que l’ontogen\u00e8se ne peut pas ne pas r\u00e9capituler la phylogen\u00e8se, f\u00fbt-ce dans un sens diff\u00e9rent de celui soutenu par Haeckel.<\/span><\/span><\/p>\n

Mais je dois dire qu’il me semble illicite d’affirmer \u2014 comme le fait Lovtrup \u2014 que ce qui \u00e9tait faux, ce n’\u00e9tait pas l’id\u00e9e de la r\u00e9capitulation, mais seulement l’interpr\u00e9tation qu’en donnait Haeckel, celle de von Baer \u00e9tant r\u00e9put\u00e9e juste. En r\u00e9alit\u00e9, ce dernier ne croyait \u00e0 aucun type de r\u00e9capitulation.<\/span><\/span><\/p>\n

Il y a quelques ann\u00e9es, Lovtrup a publi\u00e9 dans la <\/b><\/i>Rivista di Biologia<\/b> un long article en trois parties <\/b><\/i>[6<\/sup><\/a>]<\/b><\/span><\/span>, article appr\u00e9ci\u00e9 par Sermonti, qui s’est d\u00e9clar\u00e9 d’accord pour l’essentiel. Cet article r\u00e9sume le point de vue de Lovtrup sur la question de l’\u00e9volution. Il s’agit d’un point de vue qui, d’apr\u00e8s ce que j’ai pu voir, s’\u00e9loigne beaucoup des th\u00e8ses courantes. \u00cates-vous d’accord avec Lovtrup ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Non. J’ai beaucoup d’estime pour Lovtrup, mais je ne peux pas accepter le noyau de sa pens\u00e9e, qui repr\u00e9sente \u00e0 mon avis, sous certains aspects et en d\u00e9pit de son caract\u00e8re \u00e9clectique, une int\u00e9ressante reprise de la vieille th\u00e9orie de l’ologen\u00e8se formul\u00e9e par Daniele Rosa.<\/span><\/span><\/p>\n

En quel sens ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Pour le comprendre, il faut entrer un peu dans les d\u00e9tails. Lovtrup ne refuse pas les acquis du darwinisme, mais les estime insuffisants pour expliquer le ph\u00e9nom\u00e8ne vivant ; il les compl\u00e8te donc par d’autres acquis, dans le but de parvenir \u00e0 une th\u00e9orie vraiment coh\u00e9rente et compl\u00e8te de l’\u00e9volution biologique. Ambitieuse, cette intention a cependant le m\u00e9rite de mettre de l’ordre dans un domaine si flou et si embrouill\u00e9 ; elle ne manque pas, en outre, d’une certaine \u00ab monumentalit\u00e9 \u00bb. J’estime donc que l’\u0153uvre de Lovtrup joue un r\u00f4le vraiment important dans le d\u00e9bat sur l’\u00e9volution et ne peut pas \u00eatre ignor\u00e9e.<\/span><\/span><\/p>\n

Apr\u00e8s avoir rappel\u00e9 que le progr\u00e8s du simple vers le complexe est un aspect essentiel de la notion d’\u00e9volution (\u00ab croire \u00e0 l’\u00e9volution et refuser une \u00e9volution progressive est une contradiction flagrante \u00bb [7<\/sup><\/a>], \u00e9crit-il), Lovtrup soutient que la \u00ab th\u00e9orie de l’\u00e9volution \u00bb est en r\u00e9alit\u00e9 compos\u00e9e de quatre th\u00e9ories, portant respectivement sur : 1) la r\u00e9alit\u00e9 ; 2) l’histoire ; 3) le m\u00e9canisme de formation de nouveaux taxa ; 4) le m\u00e9canisme de survie de ces derniers.<\/span><\/span><\/p>\n

La premi\u00e8re th\u00e9orie affirme que la vie sur la Terre s’est d\u00e9velopp\u00e9e \u00e0 travers un processus d\u00e9terministe d’\u00e9volution de forme simples vers des formes toujours plus complexes. Elle serait pratiquement une certitude, puisque la seule documentation pal\u00e9ontologique suffirait \u2014 selon Lovtrup \u2014 \u00e0 d\u00e9montrer que les choses se sont pass\u00e9es ainsi.<\/span><\/span><\/p>\n

La deuxi\u00e8me th\u00e9orie soutient que l’\u00e9volution s’est d\u00e9roul\u00e9e dans le temps comme l’imaginait Lamarck et non comme l’imaginait Darwin, c’est-\u00e0-dire \u2014 en parfait accord avec ce qui se manifeste au cours du d\u00e9veloppement ontog\u00e9n\u00e9tique \u2014 du g\u00e9n\u00e9ral au particulier, des taxa sup\u00e9rieurs aux taxa inf\u00e9rieurs. Selon Lovtrup, l’esp\u00e8ce n’est donc que le r\u00e9sultat final du processus \u00e9volutif ; elle n’a pas le r\u00f4le primordial que lui attribuait Darwin (dont l’ouvrage aurait d\u00fb s’appeler plus proprement <\/span><\/span>On the Origin of Taxa<\/i><\/span><\/span>), et que lui attribuent toujours les n\u00e9odarwiniens (qu’ils soient partisans de la \u00ab th\u00e9orie synth\u00e9tique \u00bb ou qu’ils se rattachent \u00e0 l’\u00e9cole des \u00ab \u00e9quilibres ponctu\u00e9s \u00bb). L’instrument le plus indiqu\u00e9 pour reconstruire l’histoire de l’\u00e9volution serait fourni par la \u00ab syst\u00e9matique phylog\u00e9n\u00e9tique \u00bb de Willi Hennig.<\/span><\/span><\/p>\n

La troisi\u00e8me th\u00e9orie pr\u00e9tend que les nouveaux taxa doivent se former, non \u00e0 la suite de petites mutations des g\u00e8nes structuraux, mais essentiellement sous l’effet de macromutations fortuites int\u00e9ressant les g\u00e8nes r\u00e9gulateurs et modifiant le d\u00e9roulement de l’\u00e9pigen\u00e8se. Lorsque les macromutations concerneront les premi\u00e8res phases de ce d\u00e9roulement, se produiront les plus grands changements syst\u00e9matiques. Les macromutations concernant les phases post\u00e9rieures produiront au contraire des changements mineurs. En ce sens, les th\u00e8ses de Richard Goldschmidt [8<\/sup><\/a>], Otto Schindewolf [9<\/sup><\/a>] et Albert Dalcq [10<\/sup><\/a>] \u2014 jusqu’\u00e0 pr\u00e9sent consid\u00e9r\u00e9es comme de v\u00e9ritables h\u00e9r\u00e9sies par les biologistes n\u00e9odarwiniens \u2014 seraient donc r\u00e9habilit\u00e9es et, en partie, veng\u00e9es.<\/span><\/span><\/p>\n

La quatri\u00e8me th\u00e9orie soutient que les taxa nouvellement form\u00e9s survivent en choisissant les milieux r\u00e9pondant le mieux aux nouveaux caract\u00e8res qu’ils ont acquis (\u00e0 la suite de macromutations) et en s’y r\u00e9pandant. Si ces milieux ne sont pas d\u00e9j\u00e0 occup\u00e9s par d’autres taxa, les nouveaux taxa s’y installeront tranquillement ; dans le cas contraire, il y aura comp\u00e9tition, et seuls les dominants, les plus fourbes et les plus chanceux, parviendront \u00e0 survivre. Ce n’est donc pas la pression de la s\u00e9lection, mais les forces g\u00e9n\u00e9tiques et \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques agissant en harmonie avec l’isolement et la comp\u00e9tition intersp\u00e9cifique, qui font na\u00eetre les nouveaux taxa et assurent leur survie.<\/span><\/span><\/p>\n

Que faut-il penser de cette conception ? Il me semble que le point le plus discutable tient \u00e0 la fa\u00e7on dont Lovtrup con\u00e7oit le processus g\u00e9n\u00e9ral de transformation des vivants : des taxa les plus \u00e9lev\u00e9s aux plus bas, ou bien des types initiaux tr\u00e8s \u00ab larges \u00bb \u00e0 des sous-types de plus en plus limit\u00e9s et circonscrits. J’ai le sentiment que ce processus n’\u00e9quivaut pas du tout \u00e0 un passage du simple au complexe, mais comporte en revanche une r\u00e9gression, puisqu’au cours du processus sont progressivement exclues des potentialit\u00e9s inh\u00e9rentes aux types originaires ; donc que cela ne s’accorde pas avec l’id\u00e9e qu’il faut avoir de l’\u00e9volution biologique, d’apr\u00e8s Lovtrup lui-m\u00eame. S’il en est ainsi, comment se sont produits les types originaires : r\u00e8gnes, phyla et classes ? Et si tous les taxa connus ne sont que le r\u00e9sultat de transformations apparues \u00e0 des phases plus ou moins pr\u00e9coces (= taxa plus ou moins \u00e9lev\u00e9s) d’un processus \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique pr\u00e9existant, implicite dans un organisme ancestral, d’o\u00f9 vient le processus \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique \u00ab totipotentiel \u00bb inh\u00e9rent aux premi\u00e8res formes vivantes apparues sur la Terre ?<\/span><\/span><\/p>\n

En substance, pour Lovtrup l’histoire de la vie s’est d\u00e9roul\u00e9e de mani\u00e8re tr\u00e8s proche de celle imagin\u00e9e par le fondateur de l’ologen\u00e8se, Daniele Rosa, et par le biog\u00e9ographe L\u00e9on Croizat, auteur d’un gros ouvrage intitul\u00e9 <\/span><\/span>Panbiogeography<\/i><\/span><\/span> et ancien \u00e9l\u00e8ve de Rosa : une combinaison d’espace, de temps et de forme. \u00c0 vrai dire, Rosa concevait le processus g\u00e9n\u00e9ral de transformation comme d\u00e9j\u00e0 programm\u00e9 dans les premi\u00e8res formes vivantes apparues sur notre plan\u00e8te (exactement comme dans un \u0153uf, o\u00f9 est programm\u00e9 tout le d\u00e9veloppement post\u00e9rieur de l’organisme, avec la diff\u00e9renciation de ce dernier en appareils, organes et tissus) et m\u00fb par des facteurs internes (ind\u00e9pendants de ceux du milieu) ; alors que pour Lovtrup, le processus est la cons\u00e9quence de macromutations totalement casuelles. Mais le tableau du d\u00e9roulement historique de ce processus est le m\u00eame.<\/span><\/span><\/p>\n

Comme je l’ai dit, Lovtrup accepte la \u00ab syst\u00e9matique phylog\u00e9n\u00e9tique \u00bb (aujourd’hui appel\u00e9e aussi \u00ab cladistique \u00bb) propos\u00e9e par Hennig, qui s’inspire \u00e9galement, et de fa\u00e7on directe, des contenus de la doctrine de Rosa. Selon cette th\u00e9orie, le processus transformiste se d\u00e9roulerait \u00e0 travers des ramifications dichotomiques successives, dans lesquelles un rameau conserverait les caract\u00e8res primitifs (ou pl\u00e9siomorphes) des formes ancestrales, tandis que l’autre donnerait naissance \u00e0 de nouveaux groupes monophyl\u00e9tiques et se distinguerait par la pr\u00e9sence de caract\u00e8res d\u00e9riv\u00e9s (ou apomorphes). Seules la d\u00e9finition et la succession ordonn\u00e9e des caract\u00e8res apomorphes pourraient nous donner des informations cr\u00e9dibles sur la fa\u00e7on dont s’est produite la ramification \u00e9volutive.<\/span><\/span><\/p>\n

En toute rigueur, il semblerait naturel de supposer que seule la documentation pal\u00e9ontologique puisse nous fournir des indications s\u00fbres concernant la distinction des caract\u00e8res apomorphes et des caract\u00e8res pl\u00e9siomorphes. Mais, assez curieusement, ce n’est pas le cas. Les \u00ab cladistes \u00bb, la plupart du temps, ont tendance \u00e0 ne pas attribuer beaucoup d’importance \u00e0 cette documentation. Tout se ram\u00e8ne donc \u00e0 un seul objectif : d\u00e9finir, parmi les possibles arbres phylog\u00e9n\u00e9tiques pos\u00e9s comme hypoth\u00e8ses pour justifier l’origine d’un ensemble donn\u00e9 de taxa actuels, le \u00ab plus parcimonieux \u00bb en \u00e9l\u00e9ments et bifurcations. Il s’agit, en r\u00e9sum\u00e9, de choisir, parmi les diverses hypoth\u00e8ses g\u00e9n\u00e9alogiques formulables, la plus simple. Et ce m\u00eame sans faire r\u00e9f\u00e9rence aux fossiles. C’est la logique du \u00ab rasoir d’Occam \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n

En dehors de la recherche inductive de l’histoire \u00e9volutive \u2014 fond\u00e9e surtout sur les organismes actuels \u2014 les \u00ab cladistes \u00bb soutiennent aussi que les classifications syst\u00e9matiques doivent reposer essentiellement sur les bifurcations r\u00e9sultant de l’arbre g\u00e9n\u00e9alogique \u00ab le plus parcimonieux \u00bb auquel a men\u00e9 l’enqu\u00eate. Mais puisqu’il arrive parfois qu’il y ait plus d’une solution parcimonieuse, et puisqu’il n’est pas dit que tous les auteurs seront d’accord sur la signification effective (apomorphique ou pl\u00e9siomorphique) \u00e0 attribuer aux caract\u00e8res, il s’ensuit que la syst\u00e9matique continuera de s’appuyer sur une base tr\u00e8s instable et non exempte de subjectivisme.<\/span><\/span><\/p>\n

Comme bon nombre d’autres \u00ab cladistes \u00bb, Lovtrup affirme que les \u00ab classifications phylog\u00e9n\u00e9tiques \u00bb doivent avant tout reposer sur les organismes actuels. Les fossiles, en effet, ne fourniraient que des informations \u00e9parses et fragmentaires ; ils devraient donc \u00eatre, selon lui, \u00e9tudi\u00e9s et class\u00e9s \u00e0 part. Sur ce point, tr\u00e8s peu de pal\u00e9ontologues seront d’accord avec Lovtrup. Nous pouvons tous \u00eatre d’accord pour dire, par exemple, que le Tyrannosaurus \u00e9tait plus proche des l\u00e9zards et des crocodiles que des loups et des jaguars actuels, et qu’il doit donc \u00eatre class\u00e9 avec les reptiles plut\u00f4t qu’avec les mammif\u00e8res. Mais, par l\u00e0 m\u00eame, ne l’avons-nous pas d\u00e9j\u00e0 class\u00e9 avec les organismes actuels ?<\/span><\/span><\/p>\n

Lovtrup n’est pas non plus tr\u00e8s convaincant au sujet du m\u00e9canisme du processus de transformation. Ses \u00ab macromutations \u00bb ne correspondent ni aux \u00ab mutations syst\u00e9miques \u00bb de Goldschmidt, ni aux \u00ab ontomutations \u00bb de Dalcq (que personne n’a jamais pu observer et \u00e9tudier exp\u00e9rimentalement), et ne sont pas de nature qualitativement diff\u00e9rente de celles \u00e9tudi\u00e9es par les g\u00e9n\u00e9ticiens. Leur seule particularit\u00e9 semble \u00eatre de se produire surtout au niveau des g\u00e8nes r\u00e9gulateurs, des chromosomes (avec duplications, inversions, etc.) et du g\u00e9nome en g\u00e9n\u00e9ral (\u00e0 travers polyplo\u00efdie, aneuplo\u00efdie, etc.), pour s’amplifier ensuite au cours des processus \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques. Jusqu’ici, parfait. Mais le fait est que l’embryologiste su\u00e9dois ne croit pas au \u00ab dogme central de la biologie \u00bb, selon lequel l’ADN est la cause efficiente primaire de toute structure biologique. \u00ab Personne, je pense, ne s’attendrait \u00e0 ce que le noyau cellulaire, plac\u00e9 dans un milieu appropri\u00e9, s’entour\u00e2t d’un cytoplasme et d’une membrane pour former ainsi une cellule \u00bb [11<\/sup><\/a>] \u00e9crit Lovtrup. Au contraire, le d\u00e9veloppement \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique, loin d’\u00eatre contr\u00f4l\u00e9 par le seul g\u00e9nome, r\u00e9sulterait de l’interaction constante entre ce dernier et le cytoplasme, en fonction aussi des influences du milieu. Il est m\u00eame possible de d\u00e9montrer que les premi\u00e8res phases de ce d\u00e9veloppement \u2014 les plus importantes, pr\u00e9cis\u00e9ment, sur le plan morphog\u00e9n\u00e9tique \u2014 sont aussi les moins \u00e9troitement d\u00e9pendantes de l’activit\u00e9 du g\u00e9nome.<\/span><\/span><\/p>\n

Or, si tout cela est vrai, pourquoi le processus de transformation naturelle devrait-il survenir uniquement par l’interm\u00e9diaire de macromutations apparues dans le g\u00e9nome ? Il me semble que Sermonti [12<\/sup><\/a>] a parfaitement raison de critiquer cette incoh\u00e9rence dans la conception de Lovtrup.<\/span><\/span><\/p>\n

Mais comment peut-on nier avec certitude que des mutations au niveau des g\u00e8nes r\u00e9gulateurs, des chromosomes et du g\u00e9nome conduisent \u00e0 la formation de nouveaux taxa ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Et comment peut-on l’affirmer avec certitude ?<\/span><\/span><\/p>\n

Si vous r\u00e9pondez ainsi, nous nous retrouvons dans un cercle vicieux.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Pas du tout. Ne croyez pas que je veuille \u00e0 tout prix me faire l’\u00ab avocat du diable \u00bb. \u00c0 ce sujet, dire que nous sommes dans l’incertitude la plus totale, c’est tout simplement dire la v\u00e9rit\u00e9. L’\u00e9minent g\u00e9n\u00e9ticien Richard Lewontin l’a lui-m\u00eame reconnu dans son fameux ouvrage <\/span><\/span>The Genetic Basis of the Evolutionary Change<\/i><\/span><\/span> : \u00ab Nous ne savons pratiquement rien sur les changements qui se v\u00e9rifient dans la formation des esp\u00e8ces \u00bb [13<\/sup><\/a>]. Il me para\u00eet extr\u00eamement significatif que Lewontin ait plac\u00e9 en exergue de son livre les deux premiers tercets de la Divine Com\u00e9die : \u00ab Nel mezzo del cammin di nostra vita \/ mi ritrovai per una selva oscura, \/ che la diritta via era smarrita. \/ Ah quanto a dir qual era \u00e8 cosa dura \/ esta selva selvaggia ed aspra e forte \/ che nel pensier rinnova la paura ! \u00bb [14<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

\u00c9videmment, la \u00ab for\u00eat obscure \u00bb \u00e0 laquelle pensait Lewontin, c’est le probl\u00e8me pos\u00e9 par la terrible variabilit\u00e9 et instabilit\u00e9 des vivants, variabilit\u00e9 et instabilit\u00e9 qu’il rencontra pour la premi\u00e8re fois, il y a vingt ans environ, au niveau g\u00e9n\u00e9tique et mol\u00e9culaire, et qui n’\u00e9taient pas du tout pr\u00e9vues par la th\u00e9orie synth\u00e9tique n\u00e9odarwinienne.<\/span><\/span><\/p>\n

Dans l’int\u00e9r\u00eat du lecteur, il me semble n\u00e9cessaire que vous pr\u00e9sentiez, au moins dans ses grandes lignes, cette th\u00e9orie.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Entendu. Mais auparavant, je voudrais bien souligner ceci : s’il est vrai, incontestablement, que la biologie a \u00e9t\u00e9 profond\u00e9ment influenc\u00e9e, de 1859 \u00e0 nos jours, par la th\u00e9orie darwinienne, il est tout aussi vrai que celle-ci n’a pu exercer une sorte de monopole sur la pens\u00e9e th\u00e9orique en biologie qu’apr\u00e8s que l’Europe soit devenue culturellement d\u00e9pendante des puissances victorieuses dans la deuxi\u00e8me Guerre mondiale. Avant celle-ci, en effet, le succ\u00e8s du darwinisme n’avait jamais \u00e9t\u00e9 complet, car il avait toujours \u00e9t\u00e9 limit\u00e9 par l’opposition des n\u00e9olamarckiens (Eimer, Rabaud, Caullery, McDougall, Cu\u00e9not, etc.), des vitalistes (Driesch, Berg, Rignano, Rosa, etc.) et de tout le courant des biologistes \u00ab holistes \u00bb qui, prenant leurs distances par rapport \u00e0 l’\u00e9volutionnisme \u2014 darwinien ou lamarckien \u2014 et au vitalisme, avaient r\u00e9solument emprunt\u00e9 la voie trac\u00e9e par la idealistische Morphologie<\/i> de Goethe et par l’organicisme aristot\u00e9licien (von Uexk\u00fcll, Troll, Dacqu\u00e9, von Bertalanffy, Smuts, Haldane, Russel, Vialleton, Raffaele, Pasquini, Canella, etc.).<\/span><\/span><\/p>\n

Apr\u00e8s la seconde Guerre mondiale, il \u00e9tait vraiment impossible que les th\u00e8ses des biologistes holistes pussent \u00eatre accept\u00e9es par la mentalit\u00e9 des vainqueurs am\u00e9ricains et sovi\u00e9tiques. Tout naturellement, les premiers se reconnaissaient dans l’id\u00e9e de \u00ab s\u00e9lection des meilleurs \u00bb r\u00e9sultant de la libre comp\u00e9tition, et les seconds dans l’id\u00e9e de la puissance transformatrice de l’environnement physique et social \u2014 l’une et l’autre vues comme sources de tout progr\u00e8s \u2014, id\u00e9es qui sont absolument inh\u00e9rentes \u00e0 la vision mat\u00e9rialiste de Darwin. Le d\u00e9veloppement de la biologie holiste fut donc entrav\u00e9, partout dans le monde, par l’entente \u00ab syndicale \u00bb de ceux qui pos\u00e8rent les bases de ce qu’on appelle la \u00ab th\u00e9orie synth\u00e9tique \u00bb n\u00e9odarwinienne, au sein de laquelle la s\u00e9lection naturelle se combine avec la g\u00e9n\u00e9tique de Mendel et le mutationnisme de De Vries. Les ouvrages d’\u00e9volutionnistes r\u00e9put\u00e9s mais \u00e9trangers au \u00ab syndicat \u00bb \u2014 comme Goldschmidt, Schindewolf et Colosi \u2014 furent discr\u00e9dit\u00e9s et pr\u00e9sent\u00e9s comme des produits de la pure fantaisie.<\/span><\/span><\/p>\n

Les th\u00e8ses affirmant que tout ne pouvait pas \u00eatre ramen\u00e9 aux seules lois du hasard et de la n\u00e9cessit\u00e9 furent \u00e9cart\u00e9es comme antiscientifiques, h\u00e2tivement mises \u00e0 l’index ou froidement ignor\u00e9es. On en arriva m\u00eame \u00e0 proclamer que la th\u00e9orie synth\u00e9tique, ou \u00ab synth\u00e8se moderne \u00bb, non seulement avait liquid\u00e9 tout finalisme (\u00ab concept inutile, n\u00e9 de la pens\u00e9e grecque, qui \u00e9tait anthropomorphique de mani\u00e8re sinc\u00e8re et primitive \u00bb, dira Simpson), mais avait aussi contraint \u00e0 la r\u00e9vision de tous les concepts \u00e9thiques et m\u00e9taphysiques, permettant ainsi de jeter \u00e0 la mer toute la pens\u00e9e \u00ab typologique \u00bb ou \u00ab essentialiste \u00bb (laquelle, dira Mayr, \u00ab pr\u00e9tend que le monde changeant des apparences est fond\u00e9 sur d’immuables essences sous-jacentes, et que tous les membres d’une classe repr\u00e9sentent la m\u00eame essence \u00bb).<\/span><\/span><\/p>\n

La th\u00e9orie synth\u00e9tique repose essentiellement sur trois ouvrages, parus aux Etats-Unis dans la premi\u00e8re moiti\u00e9 des ann\u00e9es quarante et se compl\u00e9tant tr\u00e8s bien entre eux : <\/span><\/span>Genetics and the Origin of Species<\/i><\/span><\/span> de Theodosius Dobzhansky (un g\u00e9n\u00e9ticien russe qui avait \u00e9migr\u00e9 en Am\u00e9rique), <\/span><\/span>Systematics and the Origin of Species<\/i><\/span><\/span> d’Ernst Mayr (un naturaliste allemand qui avait lui aussi \u00e9migr\u00e9), et <\/span><\/span>Tempo and Mode in Evolution<\/i><\/span><\/span> du pal\u00e9ontologue George Gaylord Simpson.<\/span><\/span><\/p>\n

Dobzhansky soutenait que les variations g\u00e9n\u00e9tiques responsables du processus \u00e9volutif sont quantitativement tr\u00e8s r\u00e9duites et transmissibles selon les lois de Mendel. Ces variations ne seraient que des formes diff\u00e9rentes (ou all\u00e8les), produites \u00e0 la suite de mutations, de g\u00e8nes gouvernant certains caract\u00e8res biologiques. Dans une population, les individus peuvent porter tel ou tel de ces all\u00e8les, et pr\u00e9senter par cons\u00e9quent l’une ou l’autre des constitutions de l’organisme dict\u00e9es par les divers g\u00e8nes all\u00e8les. Certaines constitutions assureraient aux individus une meilleure capacit\u00e9 d’adaptation au milieu, si bien qu’ils vivraient plus longtemps et se reproduiraient plus que leurs concurrents. Il s’ensuivrait que dans les g\u00e9n\u00e9rations suivantes les g\u00e8nes all\u00e8les responsables des constitutions mieux adapt\u00e9es deviendraient de plus en plus fr\u00e9quents dans la population, pour finir par \u00eatre exclusifs des autres. Si ce remplacement d’all\u00e8les par des all\u00e8les plus adapt\u00e9s concerne un nombre \u00e9lev\u00e9 de g\u00e8nes, la population finira par acqu\u00e9rir une constitution g\u00e9n\u00e9tique tr\u00e8s diff\u00e9rente de celle de la population initiale : une nouvelle esp\u00e8ce na\u00eetra.<\/span><\/span><\/p>\n

\u00c0 son tour, Mayr introduisait trois notions importantes : le concept \u00ab biologique \u00bb d’esp\u00e8ce, la variation g\u00e9ographique de l’esp\u00e8ce et la sp\u00e9ciation allopatrique. Ces trois notions permettraient de comprendre comment devait se produire, vraisemblablement, la formation des nouvelles esp\u00e8ces dans la nature. Le concept biologique d’esp\u00e8ce impliquait que celle-ci est un ensemble de populations naturelles formant une communaut\u00e9 reproductrice unique et reproductivement isol\u00e9e d’autres communaut\u00e9s semblables. La variation g\u00e9ographique de l’esp\u00e8ce renvoie au fait que les esp\u00e8ces sont distribu\u00e9es dans des territoires souvent tr\u00e8s distants les uns des autres, si bien que les conditions environnementales ne sont pas semblables pour toutes les populations faisant partie de la m\u00eame esp\u00e8ce. Il s’ensuit que les populations tr\u00e8s \u00e9loign\u00e9es entre elles pr\u00e9sentent des caract\u00e8res adaptatifs diff\u00e9rents (par exemple la taille des animaux \u00e0 sang chaud d’une m\u00eame esp\u00e8ce tend \u00e0 \u00eatre plus grande dans les pays froids et plus petite dans les pays chauds, en rapport avec la r\u00e9gulation thermique), de sorte qu’elles peuvent former des races g\u00e9ographiques au sein des m\u00eames esp\u00e8ces. Lorsque certaines populations seront g\u00e9ographiquement s\u00e9par\u00e9es de la zone principale de distribution de l’esp\u00e8ce (comme par exemple dans une \u00eele), leurs caract\u00e8res biologiques pourront diverger assez fortement de ceux des populations de l’aire principale, au point de ne plus pouvoir autoriser des croisements avec ces derniers et de ne plus pouvoir donner de descendants fertiles. La population isol\u00e9e de l’ensemble de populations dont elle faisait partie deviendra alors une communaut\u00e9 reproductrice autonome, c’est-\u00e0-dire une esp\u00e8ce nouvelle.<\/span><\/span><\/p>\n

Simpson, enfin, s’effor\u00e7ait de rattacher la pal\u00e9ontologie \u00e0 la g\u00e9n\u00e9tique des populations de Dobzhansky et de Mayr, en soutenant que l’\u00e9volution consistait dans l’accumulation graduelle de petites variations au sein des populations. Il mit au point des m\u00e9thodes de quantification des donn\u00e9es pal\u00e9ontologiques (comme par exemple la mesure des taux d’\u00e9volution dans les diff\u00e9rentes lignes phyl\u00e9tiques) pour \u00e9tablir si les modes d’\u00e9volution observ\u00e9s dans la documentation fossile sont compatibles ou non avec le mod\u00e8le propos\u00e9 par la g\u00e9n\u00e9tique des populations ; et il arriva \u00e0 la conclusion qu’ils l’\u00e9taient effectivement. \u00c0 ceux qui objectaient que l’\u00e9volution se semblait pas s’\u00eatre d\u00e9roul\u00e9e fortuitement, mais selon des lignes directrices nettement orient\u00e9es (ou par orthogen\u00e8se), Simpson r\u00e9pondait que ces orientations lin\u00e9aires \u2014 quand elles existaient r\u00e9ellement (et dans des cas comme celui des \u00c9quid\u00e9s elles n’existaient certainement pas) \u2014 ne r\u00e9sultaient pas d’une tendance finalis\u00e9e immanente dans les organismes vivants, mais du maintien dans la m\u00eame direction de tendances favoris\u00e9es par la s\u00e9lection naturelle. Il n’y aurait donc pas orthogen\u00e8se, mais seulement orthos\u00e9lection.<\/span><\/span><\/p>\n

La construction \u00ab synth\u00e9tique \u00bb, indubitablement tr\u00e8s simple et fascinante, fut au fa\u00eete de sa r\u00e9ussite au moment m\u00eame o\u00f9 l’on c\u00e9l\u00e9bra le centi\u00e8me anniversaire de la parution de <\/span><\/span>Sur l’origine des esp\u00e8ces<\/i><\/span><\/span>, donc en 1959. Mais elle n’avait jamais prouv\u00e9 qu’elle \u00e9tait capable de r\u00e9sister \u00e0 une critique vraiment approfondie et sans passion, et d\u00e9j\u00e0 vers le milieu des ann\u00e9e soixante ses propres partisans commenc\u00e8rent \u00e0 d\u00e9couvrir un nombre croissant de faits qui n’\u00e9taient pas du tout faciles \u00e0 expliquer dans le cadre th\u00e9orique dont ils se servaient. En 1966 Lewontin, \u00e9l\u00e8ve de Dobzhansky, d\u00e9couvrit avec J. H. Hubby que les organismes ont, en g\u00e9n\u00e9ral, un taux d’h\u00e9t\u00e9rozygosie [15<\/sup><\/a>] plus \u00e9lev\u00e9 que ce qu’on croyait (\u00e9valu\u00e9 ensuite \u00e0 environ 17 % pour les Plantes, 13 % pour les Invert\u00e9br\u00e9s et 6 % pour les Vert\u00e9br\u00e9s), et aussi, assez fr\u00e9quemment, des all\u00e8les multiples (constitu\u00e9s, non de deux formes seulement d’un g\u00e8ne, mais parfois de plusieurs douzaines de formes alternatives).<\/span><\/span><\/p>\n

D\u00e8s lors, il est clair qu’il est devenu plus que l\u00e9gitime de se demander si la s\u00e9lection, elle seule, peut rendre compte de ce d\u00e9concertant polymorphisme biologique. Et nombreux ont \u00e9t\u00e9 les g\u00e9n\u00e9ticiens qui ont estim\u00e9 qu’il fallait r\u00e9pondre n\u00e9gativement. Il suffira de citer Motoo Kimura et toute son \u00e9cole (Jack L. King, Thomas H. Jukes, Tomoko Ohta, James F. Crow, Masatoshi Nei, etc.) [16<\/sup><\/a>] pour eux, la plupart des changements qui ont lieu au niveau g\u00e9n\u00e9tico-mol\u00e9culaire \u2014 et donc, \u00e9videmment, le processus m\u00eame d’\u00e9volution biologique \u2014 ne peuvent pas \u00eatre vus comme produits par l’action de la s\u00e9lection naturelle (ils seraient donc s\u00e9lectivement neutres, car cette derni\u00e8re n’aurait pas prise sur eux) et seraient uniquement sujets \u00e0 l’action de la \u00ab d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique \u00bb (genetic drift). Il s’agirait en somme de simples all\u00e8les mutants qui, une fois form\u00e9s, se r\u00e9pandraient dans la population, avec une fr\u00e9quence fluctuant dans le temps, avant de s’\u00e9teindre. Et puisque tout cela serait soumis au hasard, on peut dire que la th\u00e9orie \u00ab neutraliste \u00bb de l’\u00e9volution mol\u00e9culaire est encore plus r\u00e9ductrice que la th\u00e9orie synth\u00e9tique, qui avait au moins le m\u00e9rite d’associer la n\u00e9cessit\u00e9 au hasard.<\/span><\/span><\/p>\n

Mais de temps en temps, \u00e0 des intervalles dont on estime qu’ils peuvent \u00eatre mesur\u00e9s avec une certaine pr\u00e9cision, un all\u00e8le mutant se fixerait dans la population, si bien que la vitesse d’\u00e9volution au niveau mol\u00e9culaire serait relativement constante pour tous les vivants, et ind\u00e9pendante du temps de g\u00e9n\u00e9ration (la fr\u00e9quence avec laquelle un organisme se reproduit), des fluctuations environnementales et des dimensions des populations. On admet que cette vitesse peut \u00eatre \u00e9valu\u00e9e par l’analyse des mol\u00e9cules prot\u00e9iques et d’ADN (en comptant en elles le nombre d’acides amin\u00e9s et de nucl\u00e9otides diff\u00e9rents) et par des informations chronologiques s\u00fbres fournies par la g\u00e9ologie stratigraphique. L’h\u00e9moglobine de l’homme, par exemple, diff\u00e8re de celle du rat d’environ 20 acides amin\u00e9s, de celle du triton d’environ 60 acides amin\u00e9s et de celle du requin d’environ 80 acides amin\u00e9s. En connaissant le temps approximatif d’apparition des requins dans la succession stratigraphique et pal\u00e9ontologique, on estime que la vitesse moyenne d’\u00e9volution mol\u00e9culaire de l’h\u00e9moglobine correspond, plus ou moins, \u00e0 un remplacement d’acide amin\u00e9 tous les 7 millions d’ann\u00e9es.<\/span><\/span><\/p>\n

Vincent Sarich, Alan Wilson et d’autres consid\u00e8rent la vitesse d’\u00e9volution mol\u00e9culaire comme un moyen infaillible pour dater les bifurcations qui, selon eux, ont eu lieu entre les diff\u00e9rents groupes syst\u00e9matiques : un moyen tout aussi pr\u00e9cis que celui fourni par les m\u00e9thodes de datation absolue fond\u00e9es sur l’\u00e9mission des \u00e9l\u00e9ments radioactifs. Ainsi, pour donner un exemple, ils estiment que la ligne humaine et celle des Pongid\u00e9s (gorille et chimpanz\u00e9) se sont s\u00e9par\u00e9es il y a seulement 4,5-5 millions d’ann\u00e9es, et non pas il y a 20-25 millions d’ann\u00e9es comme on l’a g\u00e9n\u00e9ralement affirm\u00e9 jusqu’\u00e0 maintenant. Et cela serait pr\u00e9cis\u00e9ment d\u00e9montr\u00e9 par la tr\u00e8s haute affinit\u00e9 existant au niveau biochimique entre ces trois formes [17<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Et votre point de vue, quel est-il ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Je ne crois pas \u00e0 ces \u00ab bifurcations \u00e9volutives \u00bb. Je suis convaincu que, plus deux organismes sont \u00e9loign\u00e9s entre eux dans l’\u00e9chelle syst\u00e9matique, plus leurs diff\u00e9rences aux niveaux morphologique et biochimique doivent se r\u00e9v\u00e9ler fortes. Mais la distance syst\u00e9matique entre deux ou plusieurs formes est une chose, la distance entre leurs temps d’apparition dans la succession stratigraphique et fossilif\u00e8re en est une autre. Dans ce deuxi\u00e8me cas, \u00e0 mon avis, seule la pal\u00e9ontologie peut avoir le dernier mot.<\/span><\/span><\/p>\n

Cela \u00e9tant, il faut reconna\u00eetre que les argumentations des \u00ab neutralistes \u00bb sont discutables. On a fait remarquer, par exemple, que l’existence d’esp\u00e8ces enti\u00e8rement homozygosiques (comme le moucheron du fruit Drosophila odontophallus et le rat-kangourou Dipodomys panamintinus) n’est pas expliqu\u00e9e par la th\u00e9orie des mutations neutres. Si la grande majorit\u00e9 des polymorphismes dans une esp\u00e8ce est due \u00e0 des all\u00e8les mutants apparus par pur hasard et non parce que pr\u00e9serv\u00e9s par la s\u00e9lection naturelle, l’absence de polymorphisme indiquerait, en effet, que des mutations ne se produisent pas dans ces esp\u00e8ces. Pourquoi ?<\/span><\/span><\/p>\n

Mais il y a plus. R.C. Richmond [18<\/sup><\/a>] a soulign\u00e9 qu’en dehors des incertitudes des datations g\u00e9ologiques, les vitesses d’\u00e9volution mol\u00e9culaire estim\u00e9es sur des prot\u00e9ines diff\u00e9rentes ne sont g\u00e9n\u00e9ralement pas les m\u00eames : ce qui contredit l’uniformit\u00e9 de cette vitesse, pour tous les vivants, affirm\u00e9e par les \u00ab neutralistes \u00bb. En outre, c’est l’un des plus connus parmi ces derniers, Nei, qui reconna\u00eet que la th\u00e9orie des mutations neutres est fortement handicap\u00e9e du fait qu’elle soutient que le taux de mutations neutres reste constant ann\u00e9e par ann\u00e9e, plut\u00f4t que g\u00e9n\u00e9ration apr\u00e8s g\u00e9n\u00e9ration. \u00ab Si cette affirmation est fausse, \u00e9crit Nei, la th\u00e9orie de la mutation neutre sera s\u00e9rieusement compromise. Nous avons pr\u00e9sent\u00e9 (…) certaines \u00e9vidences en renfort de cette affirmation, mais le taux de mutations neutres reste largement inconnu \u00bb [19<\/sup><\/a>]. L’affirmation en question semble en fait sans fondement. Georges Pasteur \u00e9crit de son c\u00f4t\u00e9 : \u00ab Les biochimistes qui comparent les cha\u00eenes d’ADN aboutissent \u00e0 des r\u00e9sultats diam\u00e9tralement oppos\u00e9s \u00e0 ceux qu’obtiennent les chercheurs qui comparent les cha\u00eenes prot\u00e9iques : l’\u00e9volution des mol\u00e9cules d’ADN non r\u00e9p\u00e9t\u00e9, ind\u00e9pendante du temps absolu (calcul\u00e9 par les g\u00e9ologues, N. D. L. A.), d\u00e9pend de la dur\u00e9e des g\u00e9n\u00e9rations ! \u00bb [20<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

On voit donc que la th\u00e9orie des mutations neutres n’est pas exempte de d\u00e9fauts. Lewontin lui-m\u00eame ne l’accepte pas int\u00e9gralement. Il se contente, pour l’essentiel, de mettre en \u00e9vidence le fait que la g\u00e9n\u00e9tique des populations classique, fond\u00e9e sur la \u00ab th\u00e9orie synth\u00e9tique \u00bb n\u00e9odarwinienne, est incapable de r\u00e9soudre les probl\u00e8mes pos\u00e9s par le polymorphisme \u00e9lev\u00e9 pr\u00e9sent au niveau g\u00e9n\u00e9tico-mol\u00e9culaire, et met soigneusement en garde les biologistes contre les pr\u00e9tentions de cette th\u00e9orie, qui voudrait \u00eatre la vraie et seule explication possible des m\u00e9canismes \u00e9volutifs, en rappelant les obstacles auxquels ont conduit les mod\u00e8les math\u00e9matiques fond\u00e9s sur elle.<\/span><\/span><\/p>\n

Lewontin pense que la th\u00e9orie math\u00e9matique de la g\u00e9n\u00e9tique des populations risque de se r\u00e9duire \u00e0 un pur \u00ab exercice de logique formelle, sans aucun lien avec le monde r\u00e9el \u00bb, non seulement parce que le changement de comportement, l’adaptation et la pression s\u00e9lective sont difficiles \u00e0 quantifier et \u00e0 mesurer, mais surtout parce qu’elle consid\u00e8re les g\u00e8nes isol\u00e9ment et comme s’ils \u00e9taient des choses ind\u00e9pendantes entre elles, au lieu de les voir tels qu’ils sont r\u00e9ellement, c’est-\u00e0-dire comme des unit\u00e9s en interaction au sein du g\u00e9nome.<\/span><\/span><\/p>\n

Le fait incontestable de l’interaction g\u00e9n\u00e9tique ressort du reste tout particuli\u00e8rement de l’absence de corr\u00e9lation entre structures corporelles homologues et sites g\u00e9niques identiques, ainsi que de l’existence des transposons, ou \u00ab g\u00e8nes errants \u00bb, d\u00e9couverts par le Prix Nobel Barbara McClintock. Au sujet du premier cas, en effet, il est faux de dire \u2014 comme l’a \u00e9galement montr\u00e9 Alister Hardy [21<\/sup><\/a>] \u2014 que l’aile d’un oiseau, le membre ant\u00e9rieur d’une chauve-souris ou celui d’une grenouille, pour ne donner que ces exemples, sont contr\u00f4l\u00e9s par des g\u00e8nes situ\u00e9s dans les m\u00eames positions chromosomiques. En r\u00e9alit\u00e9, les structures biologiques homologues sont gouvern\u00e9es, moins par des g\u00e8nes particuliers, que par le r\u00e9sultat du dynamisme et du r\u00e9arrangement continus de tout le mat\u00e9riel g\u00e9n\u00e9tique. Et ce dynamisme continu n’est pas simplement l’effet d’un certain nombre de g\u00e8nes qui op\u00e8rent ind\u00e9pendamment les uns des autres, il est le reflet de leur interaction permanente. Quant aux transposons (dissocation genes, ou Ds), ils \u00ab sautent \u00bb d’une position \u00e0 l’autre du chromosome d’apr\u00e8s des instructions pr\u00e9cises d’autres g\u00e8nes (activator genes, ou Ac), si bien que leur comportement n’est pas fortuit, mais ob\u00e9it \u00e0 de pr\u00e9cises normes de r\u00e9gulation.<\/span><\/span><\/p>\n

Alors, dites-moi maintenant : tout cela ne vous rappelle-t-il pas quelque chose ?<\/span><\/span><\/p>\n

Nous sommes revenus, me semble-t-il, au concept holiste d’interaction entre des \u00e9l\u00e9ments diff\u00e9rents d’un syst\u00e8me organique unitaire.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Pr\u00e9cis\u00e9ment. Et c’est l\u00e0 le paradoxe de la biologie au XX\u00e8me<\/sup> si\u00e8cle. Jusqu’\u00e0 nos jours, la plupart des biologistes, fid\u00e8les \u00e0 la mentalit\u00e9 r\u00e9ductionniste de la \u00ab th\u00e9orie synth\u00e9tique \u00bb, se sont engag\u00e9s dans l’\u00e9tude analytique de plus en plus circonscrite des structures h\u00e9r\u00e9ditaires : nucl\u00e9aires, cytoplasmiques et macromol\u00e9culaires en g\u00e9n\u00e9ral. On esp\u00e9rait en effet, de cette fa\u00e7on, arriver \u00e0 \u00e9tablir ce qu’il y avait de r\u00e9ellement commun et de r\u00e9ellement distinctif \u2014 \u00e0 un niveau de causes aussi \u00e9l\u00e9mentaires que possible \u2014 entre les innombrables formes organiques existant dans la nature, de l’algue au ch\u00eane et de l’amibe \u00e0 la baleine. Mais tout s’est exactement pass\u00e9 comme en physique subatomique : au terme de ces recherches toujours plus minutieuses, est apparu un dynamisme d\u00e9concertant de processus de d\u00e9mant\u00e8lement, de reconstruction, d’autoduplication, d’ouvertures et de fermetures \u00ab \u00e0 glissi\u00e8re \u00bb, de dissociations, de sauts et de recombinaisons, de production de \u00ab magasins d’information non utilis\u00e9e \u00bb (les pseudog\u00e8nes), avec au fond du d\u00e9cor tout cet ADN \u00ab r\u00e9p\u00e9titif \u00bb, redondant (carr\u00e9ment \u00ab parasite \u00bb) et neutre face \u00e0 des caract\u00e9risations syst\u00e9matiques, puisque r\u00e9put\u00e9 incapable de transmettre des informations. Et si l’on songe que tout cet incessant dynamisme constitue pr\u00e9cis\u00e9ment la matrice de formes ou entit\u00e9s ordonn\u00e9es qui peuvent \u00eatre ramen\u00e9es \u2014 dans leur ensemble, et malgr\u00e9 leur plasticit\u00e9 et leur variabilit\u00e9 extr\u00eames \u2014 \u00e0 un nombre d\u00e9fini de plans de structure fondamentaux, lesquels sont rest\u00e9s stables et inchang\u00e9s pendant des millions et m\u00eame des centaines de millions d’ann\u00e9es ; si l’on songe \u00e0 tout cela, alors se pose de nouveau le tr\u00e8s vieux probl\u00e8me repr\u00e9sent\u00e9 par la compl\u00e9mentarit\u00e9 harmonieuse entre forme et mati\u00e8re, stabilit\u00e9 et devenir, ordre et d\u00e9sordre, probl\u00e8me plus que jamais actuel en d\u00e9pit de plus d’un si\u00e8cle de darwinisme et de plus d’un demi-si\u00e8cle de g\u00e9n\u00e9tique \u00ab microm\u00e9trique \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n

J’aimerais que nous nous arr\u00eations un peu sur le probl\u00e8me de la sp\u00e9ciation, qui me semble vraiment un probl\u00e8me-cl\u00e9. Nous pouvons admettre, avec Lewontin, que nous ne savons pratiquement rien \u00e0 ce sujet ; mais toutes les \u00ab certitudes \u00bb anciennes (je me souviens de ce que j’ai appris \u00e0 l’universit\u00e9…) se sont-elles vraiment r\u00e9v\u00e9l\u00e9es sans fondement ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Je crains bien que oui, et je crois qu’\u00e0 ce sujet la seule chose s\u00fbre, c’est encore une fois l’insuffisance de l’explication \u00ab synth\u00e9tique \u00bb. Outre Lewontin, Hampton L. Carson [22<\/sup><\/a>] a lui aussi soulign\u00e9 que la g\u00e9n\u00e9tique des populations classique, si elle pouvait certainement servir d\u00e9crire des changements de fr\u00e9quence de g\u00e8nes dans les populations, n’en \u00e9tait pas pour autant capable de fournir une explication ad\u00e9quate de la gen\u00e8se des esp\u00e8ces.<\/span><\/span><\/p>\n

En r\u00e9sum\u00e9, les biologistes actuels sont d’accord sur le fait que le taux de mutation, tout en \u00e9tant responsable \u2014 en d\u00e9finitive \u2014 de toute la variabilit\u00e9 des populations, ne joue pourtant pas un r\u00f4le important dans les processus de sp\u00e9ciation. Si l’on repousse la th\u00e9orie des mutations neutres, les adaptations et les pressions s\u00e9lectives apparaissent alors incroyablement plus raffin\u00e9es et plus variables que ce qu’on avait suppos\u00e9 jusqu’\u00e0 maintenant. En d\u00e9pit des nombreuses controverses \u00e0 ce sujet, le r\u00f4le de la genetic drift (ph\u00e9nom\u00e8ne de la fluctuation de fr\u00e9quence des g\u00e8nes) dans la variabilit\u00e9 \u00e0 l’int\u00e9rieur d’une population et dans la diff\u00e9renciation entre populations, est encore obscur. L’importance des migrations dans les processus de sp\u00e9ciation est encore tr\u00e8s difficile \u00e0 \u00e9valuer, et les nombreux mod\u00e8les math\u00e9matiques qui ont \u00e9t\u00e9 faits \u00e0 ce sujet, ont rarement \u00e9t\u00e9 test\u00e9s par des observations pr\u00e9cises dans la nature. M\u00eame la valeur de la panmixie (\u00ab participation \u00e0 la reproduction de tous les individus appartenant \u00e0 une m\u00eame population dans le plus grand hasard et en l’absence de toute s\u00e9lection \u00bb, selon la d\u00e9finition de Grass\u00e9) a \u00e9t\u00e9 mise en doute.<\/span><\/span><\/p>\n

Tout cela fait que l’attention des biologistes s’est tourn\u00e9e surtout, ces derniers temps, vers l’\u00e9tude de la structure des populations. Il est \u00e9vident, en effet, que celle-ci doit influencer fortement la probabilit\u00e9 d’accouplements entre individus, m\u00eame si nous ne savons pas grand-chose sur les relations entre cette structure et la variabilit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique [23<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Malgr\u00e9 toutes ces incertitudes, une chose ressort clairement de l’\u00e9norme quantit\u00e9 d’\u00e9tudes effectu\u00e9es : le caract\u00e8re insuffisant des mod\u00e8les de sp\u00e9ciation invoqu\u00e9s par la \u00ab th\u00e9orie synth\u00e9tique \u00bb, \u00e0 savoir le mod\u00e8le sympatrique et le mod\u00e8le allopatrique.<\/span><\/span><\/p>\n

En quoi diff\u00e8rent exactement ces deux mod\u00e8les ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

C’est plut\u00f4t simple. Le mod\u00e8le sympatrique suppose que les individus d’une esp\u00e8ce, en s’adaptant \u00e0 une niche \u00e9cologique particuli\u00e8re existant au sein de la zone de distribution de l’esp\u00e8ce elle-m\u00eame, restent li\u00e9s \u00e0 cette niche, ne s’accouplent qu’entre eux et refusent tout contact avec d’autres individus \u00ab de passage \u00bb. Avec le temps, l’isolement de la niche d\u00e9terminerait aussi l’isolement g\u00e9n\u00e9tique proprement dit. Le mod\u00e8le sympatrique, accept\u00e9 par Darwin et R. A. Fisher, repris r\u00e9cemment par John Maynard-Smith, a \u00e9t\u00e9 tr\u00e8s critiqu\u00e9, surtout par Ernst Mayr [24<\/sup><\/a>]. Le zoologiste am\u00e9ricain Guy Bush [25<\/sup><\/a>] ne l’a jug\u00e9 valable que pour les esp\u00e8ces parasites ; mais, dans ce cas, l’\u00e9volution de l’esp\u00e8ce surviendrait de fa\u00e7on brusque, non progressive, ce qui ne correspond donc pas \u00e0 la th\u00e9orie darwinienne.<\/span><\/span><\/p>\n

Selon le mod\u00e8le allopatrique, la sp\u00e9ciation se produirait dans des populations assez restreintes, rest\u00e9es isol\u00e9es dans des zones p\u00e9riph\u00e9riques par rapport \u00e0 l’aire de distribution de l’esp\u00e8ce-m\u00e8re, \u00e0 cause de la pr\u00e9sence de barri\u00e8res g\u00e9ographiques (fleuves, montagnes, conditions particuli\u00e8res de v\u00e9g\u00e9tation, etc.), \u00e9thologiques ou autres. Ces populations auraient \u00e9t\u00e9 soumises \u00e0 des r\u00e9gimes de forte instabilit\u00e9 environnementale qui auraient provoqu\u00e9 une \u00e9l\u00e9vation brutale du taux de mutation, mutations sur lesquelles aurait imm\u00e9diatement op\u00e9r\u00e9 la s\u00e9lection naturelle. Les isolats p\u00e9riph\u00e9riques auraient donc connu des conditions leur permettant d’\u00e9voluer beaucoup plus rapidement que les repr\u00e9sentants de l’esp\u00e8ce-m\u00e8re, d’atteindre rapidement l’isolement reproductif de cette derni\u00e8re et de devenir ensuite des esp\u00e8ces distinctes.<\/span><\/span><\/p>\n

Consid\u00e9r\u00e9 jusqu’\u00e0 date r\u00e9cente comme le seul vrai, le mod\u00e8le allopatrique a \u00e9t\u00e9 de plus en plus contest\u00e9 au cours des dix derni\u00e8res ann\u00e9es. Il semble en effet que les petites populations soient sujettes \u00e0 des taux de mutation moins \u00e9lev\u00e9s que les grandes. Surtout, Carson a fait remarquer que la sp\u00e9ciation ne peut se produire qu’\u00e0 la suite d’\u00e9v\u00e9nements catastrophiques et brusques, probablement entra\u00een\u00e9s par des cycles d\u00e9mographiques comprenant un ph\u00e9nom\u00e8ne d’expansion rapide dans des niches \u00e9cologiques disponibles, imm\u00e9diatement suivi par une baisse progressive de vitalit\u00e9 de la population concern\u00e9e. Enfin, le fondateur de la cytog\u00e9n\u00e9tique, l’Australien Michael J. D. White [26<\/sup><\/a>], a port\u00e9 un dernier coup dur au mod\u00e8le de sp\u00e9ciation allopatrique en proposant un nouveau mod\u00e8le \u2014 appel\u00e9 par lui stasipatrique \u2014, qui explique que la sp\u00e9ciation surviendrait essentiellement \u00e0 la suite de r\u00e9arrangements au niveau chromosomique, et ce m\u00eame en l’absence de barri\u00e8res g\u00e9ographiques.<\/span><\/span><\/p>\n

Cela semble donner raison \u00e0 Lovtrup, du moins pour ce qui concerne l’origine des seules esp\u00e8ces.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Vous avez raison de dire : semble. Le fait est que, jusqu’\u00e0 pr\u00e9sent en tout cas, on n’a pas \u00e9t\u00e9 capable de pr\u00e9ciser la signification exacte de ces mutations et r\u00e9organisations au niveau chromosomique, dans le cadre d’une possible sp\u00e9ciation ou, plus g\u00e9n\u00e9ralement, de la formation de nouveaux taxa. M\u00eame si l’on admet qu’il y a une relation \u00e9troite entre diff\u00e9rences chromosomiques et sp\u00e9ciation, on ne sait pas tr\u00e8s bien si ce sont les premi\u00e8res qui d\u00e9terminent la seconde, ou l’inverse. En d’autres termes, nous ne sommes pas certains que des mutations chromosomiques produisent effectivement des transformations \u00e9volutives au niveau morphologique, car s’il est vrai qu’en g\u00e9n\u00e9ral les esp\u00e8ces diff\u00e8rent entre elles par le nombre et la structure des chromosomes, il est tout aussi vrai qu’il y a de tr\u00e8s nombreux exemples d’esp\u00e8ces qui, sans pr\u00e9senter de diff\u00e9rences visibles au niveau chromosomique, sont cependant morphologiquement diff\u00e9rentes ; et vice versa. Il n’y a pas non plus de corr\u00e9lation n\u00e9cessaire entre l’interf\u00e9condit\u00e9 et la ressemblance morphologique, puisqu’on conna\u00eet des esp\u00e8ces qu’il est impossible de distinguer sur le plan morphologique, mais qui sont isol\u00e9es sous l’angle reproductif, et des esp\u00e8ces morphologiquement distinctes et g\u00e9ographiquement s\u00e9par\u00e9es, mais interf\u00e9condes.<\/span><\/span><\/p>\n

Le probl\u00e8me de la sp\u00e9ciation renvoie automatiquement \u00e0 celui de la distribution g\u00e9ographique des vivants. Ce dernier probl\u00e8me, aujourd’hui, est-il envisag\u00e9 de la fa\u00e7on dont le voyait Darwin, ou bien y a-t-il eu des nouveaut\u00e9s ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Je dirais qu’\u00e0 ce sujet \u00e9galement les biologistes sont en train de passer d’explications de type \u00ab hasard et n\u00e9cessit\u00e9 \u00bb \u00e0 des explications de type holiste.<\/span><\/span><\/p>\n

Pour Darwin, Wallace, Matthew et leurs modernes \u00e9pigones (Simpson, Mayr, Haldane, Darlington et bien d’autres), les choses \u00e9taient relativement simples. Ils croyaient que les donn\u00e9es fondamentales de la distribution g\u00e9ographique des vivants pouvaient \u00eatre expliqu\u00e9es simplement en recourant aux \u00ab centres d’origine \u00bb, avec des migrations post\u00e9rieures depuis ces centres, migrations dues pour une large part \u00e0 une dispersion fortuite, entra\u00eenant la production, la multiplication et la modification de nouvelles formes. Jusqu’\u00e0 aujourd’hui, par cons\u00e9quent, la biog\u00e9ographie s’est occup\u00e9e avant tout de centres d’origine, de moyens et de routes de dispersion, de clines (gradients morphologiques li\u00e9s \u00e0 des facteurs g\u00e9ographiques), d’\u00e9volution darwinienne et d’analyses de composants biotopiques en termes d’\u00e9l\u00e9ments colonisateurs.<\/span><\/span><\/p>\n

Mais gr\u00e2ce \u00e0 l’\u0153uvre monumentale \u2014 souvent marqu\u00e9e par un ton pol\u00e9mique \u2014 d’un grand chercheur solitaire r\u00e9cemment disparu, L\u00e9on Croizat [27<\/sup><\/a>], on a pu constater que l’interpr\u00e9tation darwinienne des ph\u00e9nom\u00e8nes biog\u00e9ographiques \u00e9tait tr\u00e8s insatisfaisante. La distribution de tr\u00e8s nombreuses vari\u00e9t\u00e9s d’organismes \u00e0 la surface de la Terre n’est pas du tout fortuite, si bien qu’il faut l’\u00e9tudier d’un point de vue synth\u00e9tique, comprenant la recherche des vicissitudes g\u00e9ologiques travers\u00e9es par les territoires o\u00f9 les diff\u00e9rentes esp\u00e8ces vivantes sont aujourd’hui r\u00e9parties.<\/span><\/span><\/p>\n

Pour Croizat, chaque taxon est caract\u00e9ris\u00e9 par une certaine \u00ab trace \u00bb (track) \u00e0 la surface de notre plan\u00e8te. Une trace, c’est, essentiellement, une relation g\u00e9ographique entre les membres d’un taxon, qu’ils soient distribu\u00e9s uniform\u00e9ment ou en clusters isol\u00e9s. Or, lorsque la trace d’un taxon donn\u00e9, par exemple une esp\u00e8ce, se superpose dans une mesure plus ou moins grande aux traces d’autres esp\u00e8ces, toutes tendant \u00e0 se concentrer dans une m\u00eame zone, chaque trace peut \u00eatre vue comme une partie int\u00e9grante d’un syst\u00e8me que Croizat appelle \u00ab trace g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e \u00bb et qui, en lui-m\u00eame, repr\u00e9sente un v\u00e9ritable biotope. Ainsi, chaque trace biologique individuelle ne pourra \u00eatre correctement comprise et expliqu\u00e9e que par r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 la trace g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e dont elle fait partie.<\/span><\/span><\/p>\n

Le paradigme suivi par Croizat est donc clairement holiste ou organiciste. En l’adoptant, on ne perd plus de temps \u00e0 sp\u00e9culer sur les causes de la distribution biog\u00e9ographique, ce que font par contre les darwiniens lorsqu’ils se consacrent \u00e0 la recherche des \u00ab centres d’origine \u00bb d’o\u00f9 seraient parties les migrations colonisatrices d’autres territoires. Ces \u00ab centres \u00bb ressemblent extraordinairement aux fameux \u00ab cha\u00eenons de liaison \u00bb des sp\u00e9culations d’ordre phylog\u00e9n\u00e9tique, dont l’existence est toujours admise bien qu’on ne soit jamais parvenu \u00e0 la d\u00e9montrer. Au contraire, il s’agit ici de travailler, de recueillir r\u00e9guli\u00e8rement des donn\u00e9es concr\u00e8tes de nature biog\u00e9ographique et g\u00e9ologique se rapportant respectivement aux taxa \u00e9tudier et \u00e0 leurs traces, ainsi qu’au plus grand nombre possible de taxa dont la distribution g\u00e9ographique co\u00efncide plus ou moins avec celle des premiers. Et ceci dans le but, pr\u00e9cis\u00e9ment, de parvenir \u00e0 reconstituer les traces g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9es dont les taxa concern\u00e9s sont partie int\u00e9grante.<\/span><\/span><\/p>\n

La m\u00e9thode utilis\u00e9e par Croizat pour retrouver les traces g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9es s’appelle m\u00e9thode panbiog\u00e9ographique, ou m\u00e9thode de la vicariance. Elle est fond\u00e9e dans une large mesure sur l’\u00e9tude approfondie des changements g\u00e9omorphologiques qui ont concern\u00e9 la zone des taxa, contribuant ainsi \u00e0 provoquer leur subdivision en taxa post\u00e9rieurs de niveau plus bas. Par exemple, si dans la zone ou trace d’une esp\u00e8ce donn\u00e9e s’est form\u00e9e, au cours du temps, une cha\u00eene montagneuse qui l’a coup\u00e9e en deux, les repr\u00e9sentants de l’esp\u00e8ce originelle rest\u00e9s isol\u00e9s en-de\u00e7\u00e0 et au-del\u00e0 de la cha\u00eene montagneuse auront atteint, entre-temps, l’isolement g\u00e9n\u00e9tique et seront devenus deux esp\u00e8ces distinctes. De la sorte, \u00e0 travers une combinaison d’\u00e9v\u00e9nements g\u00e9omorphologiques, climatologiques, et de sp\u00e9ciation allopatrique, nous aurons une biog\u00e9ographie de la vicariance, o\u00f9 les divisions successives d’un taxon donn\u00e9 prendront la place de ce que sont, dans la th\u00e9orie darwinienne des centres d’origine, les arriv\u00e9es ou les multiples colonisations successives, ou encore les migrations s\u00e9quentielles de taxa venant d’ailleurs (figure 11).<\/span><\/span><\/p>\n

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\n\n\n<\/colgroup>\n\n\n
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\"\"<\/a><\/p>\n

Figure 11<\/b><\/span><\/span><\/p>\n

Th\u00e9ories biog\u00e9ographiques du centre de dispersion (Simpson, Mayr, Darlington, etc.) et de la vicariance (Croizat).<\/span><\/p>\n

Selon la th\u00e9orie du centre de dispersion (a), chaque nouveau taxon se forme dans une localit\u00e9 g\u00e9ographique bien d\u00e9termin\u00e9e (A, forme autochtone), se r\u00e9pand progressivement par migration active ou passive (phases 1-5) et, apr\u00e8s avoir atteint son expansion maximale dans sa zone de distribution (phase 5), finit par se retirer dans des territoires de plus en plus r\u00e9duits et circonscrits (phases 6-8), souvent m\u00eame tr\u00e8s \u00e9loign\u00e9s du centre d’origine (E, forme end\u00e9mique).<\/span><\/p>\n

Selon la th\u00e9orie de la vicariance (b), en revanche, l’apparition de nouveaux taxa dans une aire g\u00e9ographique bien pr\u00e9cise ne signifie pas qu’ils viennent d’ailleurs, mais r\u00e9sulte simplement de la modification in situ de parties de populations pr\u00e9existantes, \u00e0 la suite de leur adaptation \u00e0 de nouvelles conditions g\u00e9ographiques et topographiques (comme la formation de cha\u00eenes de montagnes, de lacs, fleuves, volcans, etc.) et de leur isolation du reste des populations-m\u00e8res (voir par ex. les taxa 1-3 et 4-6, qui se sont form\u00e9s par s\u00e9gr\u00e9gation des populations vicariantes originelles A et B, respectivement). Tout en \u00e9tant fondamentalement immobiliste, la th\u00e9orie de la vicariance n’exclut pas une certaine mobilit\u00e9, qui reste cependant limit\u00e9e, g\u00e9n\u00e9ralement, aux territoires entourant les zones originelles de distribution, mobilit\u00e9 qui est indiqu\u00e9e sur la figure par les fl\u00e8ches.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n<\/dd>\n<\/dl>\n

La m\u00e9thode de la vicariance m\u00e8ne \u00e0 des inf\u00e9rences sur l’histoire de la Terre qui peuvent \u00eatre v\u00e9rifi\u00e9es par les m\u00e9thodes g\u00e9ophysiques modernes. Inversement, des hypoth\u00e8ses g\u00e9ophysiques peuvent \u00eatre corrobor\u00e9es par la m\u00e9thode panbiog\u00e9ographique. Par exemple, l’id\u00e9e que l’archipel n\u00e9o-z\u00e9landais faisait partie d’un vaste continent m\u00e9ridional plus ancien (comprenant l’Am\u00e9rique du Sud, l’Afrique du Sud et l’Australie, et appel\u00e9 le Gondwana) peut \u00eatre mise en rapport avec le fait que les traces g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9es intercontinentales des formes vivantes dans l’h\u00e9misph\u00e8re sud incluent ou non les traces biologiques de cet archipel. Si un taxon donn\u00e9 ou un groupe de taxa n\u00e9o-z\u00e9landais faisai(en)t partie de cet ancien continent disparu, cela doit en somme \u00eatre prouv\u00e9 par le fait qu’il(s) co\u00efncide(nt) ou non avec une trace g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e \u00ab gondwanienne \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n

En r\u00e9sum\u00e9, pour Croizat l’histoire des ensembles biotopiques du monde entier et, jusqu’\u00e0 une forte extension, celle des diff\u00e9rents taxa organiques, co\u00efncident avec l’histoire des terres \u00e9merg\u00e9es et des oc\u00e9ans. L’histoire de la Terre et celle de la vie sont donc consid\u00e9r\u00e9es comme des d\u00e9veloppements compl\u00e9mentaires, incluant des p\u00e9riodes d’immobilit\u00e9 (o\u00f9 les esp\u00e8ces, en l’absence de barri\u00e8res g\u00e9ographiques, se d\u00e9placent librement) et des p\u00e9riodes d’immobilit\u00e9 (o\u00f9 la formation de races et les \u00e9v\u00e9nements sp\u00e9ciationnels apparaissent comme le r\u00e9sultat de l’\u00e9tablissement de barri\u00e8res g\u00e9ographiques qui fragmentent les aires de distribution).<\/span><\/span><\/p>\n

Deux biologistes nord-am\u00e9ricains, Gareth Nelson et Donn Eric Rosen [28<\/sup><\/a>], se sont r\u00e9cemment appropri\u00e9 ces id\u00e9es, jusqu’\u00e0 pr\u00e9sent d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment ignor\u00e9es parce qu’incompatibles avec les th\u00e8ses d’inspiration darwinienne. Ils les ont fait conna\u00eetre sur le plan international, apr\u00e8s les avoir \u00e9troitement associ\u00e9es \u00e0 la th\u00e9orie phylog\u00e9n\u00e9tique et syst\u00e9matique de Hennig. Il me para\u00eet difficile de dire si cela revient \u00e0 compl\u00e9ter et \u00e0 perfectionner les id\u00e9es de Croizat, ou si cela d\u00e9bouche sur leur reductio ad absurdum \u00e0 la philosophie \u00ab cladistique \u00bb. Quoi qu’il en soit, selon ces deux auteurs, le processus \u00e9volutif des vivants aurait consist\u00e9 essentiellement dans la subdivision, pendant le temps g\u00e9ologique, de types biologiques g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9s en sous-types de plus en plus circonscrits, tant sous l’angle syst\u00e9matique que sous l’angle g\u00e9ographique. Exactement comme dans le d\u00e9veloppement \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique individuel.<\/span><\/span><\/p>\n

Il me semble qu’il y a, l\u00e0 aussi, des convergences avec ce que soutient Lovtrup.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Incontestablement. Et Lovtrup, pour sa part, cite volontiers, de temps en temps, des phrases de Croizat. Mais il affirme admettre, en plus de la vicariance g\u00e9ographique, la dispersion fortuite \u00e0 partir de centres d’origine, et ajoute qu’il ne comprend pas bien les opinions de Croizat au sujet du m\u00e9canisme du processus \u00e9volutif.<\/span><\/span><\/p>\n

En quoi consisterait, selon Croizat, ce m\u00e9canisme ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Pour \u00eatre franc, je dois dire que moi aussi je n’ai pas trouv\u00e9 Croizat tr\u00e8s clair \u00e0 ce sujet. Cela tient peut-\u00eatre \u00e0 son anglais, pour le moins rebutant. Mais je crois que la meilleure chose, c’est de rapporter fid\u00e8lement ce qu’il \u00e9crit lui-m\u00eame \u00e0 ce propos, en parlant \u2014 par exemple \u2014 de l’origine \u00e9volutive de la plume des Oiseaux.<\/span><\/span><\/p>\n

\u00ab Comment se forma la plume ? De mani\u00e8re semblable \u00e0 l’angiospermie, voil\u00e0 ma r\u00e9ponse. Irais-je jusqu’\u00e0 sugg\u00e9rer une cause ? Oui : ce fut un ‘choc m\u00e9tabolique’ qui agit, dans les deux cas, sur un substrat g\u00e9n\u00e9tique manifestement charg\u00e9 d’h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 \u00e0 fort rayonnement et tr\u00e8s riche. Chez les Angiospermes, il semble que la ‘nouvelle’ embryog\u00e9nie fasse r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 quelque chose de comparable aux algues : quelque chose qui n’est certainement pas l\u00e0 par effet de ‘descendance lin\u00e9aire’. Suis-je alors un disciple de Goldschmidt qui croit \u00e0 la ‘mutation syst\u00e9mique’ ? Les \u00e9tiquettes ne m’int\u00e9ressent pas, mais je suis s\u00fbr que nous devrons travailler beaucoup plus profond\u00e9ment et beaucoup plus intelligemment sur le probl\u00e8me fondamental de savoir ce qu’est le ‘g\u00e8ne’ et ce qu’est 1″hormone’ avant de pouvoir \u00eatre tout \u00e0 fait certains de nombreuses choses qu’il nous pla\u00eet de croire aujourd’hui \u00e9videntes (…) Et j’y insiste, je suis loin d’\u00eatre certain que nous comprenions \u00e0 pr\u00e9sent ce qu’est le ‘g\u00e8ne’ et ce qu’est 1″hormone’, et encore moins de quelle fa\u00e7on ils interagissent \u00bb [29<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Concr\u00e8tement, Croizat est donc oblig\u00e9 d’admettre qu’il ne sait pas comment fonctionne exactement le m\u00e9canisme de l’\u00e9volution. Il suppose que certaines exp\u00e9riences de type \u00ab mitchourinien \u00bb (du nom du lamarckien sovi\u00e9tique Mitchourine, pr\u00e9d\u00e9cesseur de Lyssenko) \u2014 selon lesquelles des modifications profondes de la nutrition cellulaire entra\u00eeneraient parfois des variations h\u00e9r\u00e9ditaires diff\u00e9rentes des mutations classiques \u2014 peuvent avoir une certaine valeur, bien qu’elles aient \u00e9t\u00e9 contest\u00e9es. Ces variations h\u00e9r\u00e9ditaires agiraient sur les contr\u00f4les g\u00e9n\u00e9tico-hormonaux d’une structure biologique pr\u00e9existante et ayant un caract\u00e8re \u00ab orthog\u00e9n\u00e9tique \u00bb, pour reprendre l’adjectif employ\u00e9 par Croizat. L’\u00e9caille du poisson ou du reptile, la plume de l’oiseau et le poil du mammif\u00e8re ne seraient en somme, pour Croizat, qu’autant de variations d’un seul th\u00e8me fondamental \u00ab orthog\u00e9n\u00e9tique \u00bb, c’est-\u00e0-dire structurellement capable de se modifier \u00e0 la suite pr\u00e9cis\u00e9ment de transformations g\u00e9n\u00e9tico-hormonales h\u00e9r\u00e9ditaires induites par le milieu \u2014 dans le sens de ces variations (et, peut-\u00eatre, d’autres possibles variations futures du m\u00eame type), selon une direction d\u00e9termin\u00e9e. Ce qui revient \u00e0 dire : dans un premier temps pr\u00e9dominait l’\u00e9caille, puis la plume et enfin le poil ; mais la r\u00e9alit\u00e9 structurelle qui a permis la formation de ces diff\u00e9rents appareils t\u00e9gumentaires \u2014 r\u00e9alit\u00e9 pr\u00e9sente chez tous les Vert\u00e9br\u00e9s \u2014 n’a fait que r\u00e9pondre diff\u00e9remment \u00e0 plusieurs impulsions transformatrices, sans ob\u00e9ir \u00e0 une finalit\u00e9 myst\u00e9rieuse.<\/span><\/span><\/p>\n

Je ne peux maintenant que vous poser la question quasi rituelle : que pensez-vous de toutes ces id\u00e9es ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

En ce qui concerne les aspects biog\u00e9ographiques de l’\u0153uvre de Croizat, je les trouve fondamentaux. Ils nous enseignent \u00e0 voir les esp\u00e8ces \u2014 comme l’avait d\u00e9j\u00e0 fait l’ornithologue allemand Otto Kleinschmidt [30<\/sup><\/a>] au d\u00e9but du si\u00e8cle \u2014 non seulement comme des unit\u00e9s morphologiques, mais aussi comme des unit\u00e9s tout \u00e0 la fois morphologiques, g\u00e9ographiques et chronologiques. Il en d\u00e9coule que la distribution g\u00e9ographique des esp\u00e8ces peut jouer un r\u00f4le essentiel dans leur identification exacte.<\/span><\/span><\/p>\n

Je ne suis pas du tout convaincu, en revanche, par la fa\u00e7on dont Croizat con\u00e7oit le processus de transformation des vivants. Je crois que les facteurs g\u00e9ographiques et environnementaux peuvent certainement \u00eatre d\u00e9terminants dans la formation de races \u00e0 l’int\u00e9rieur d’une esp\u00e8ce et, probablement aussi, dans la diff\u00e9renciation d’une esp\u00e8ce en deux ou plusieurs esp\u00e8ces (en entendant par esp\u00e8ce ce qu’on entend commun\u00e9ment : un ensemble de populations interf\u00e9condes) ; mais je ne crois pas que leur action puisse aller plus loin, jusqu’\u00e0 ce qu’ils soient responsables, par exemple, de la diff\u00e9renciation d’un r\u00e8gne en types, d’un type en classes, d’une classe en ordres, d’un ordre en familles, d’une famille en genres. Je ne pense pas que la diff\u00e9renciation du r\u00e8gne animal en types aussi distincts que les Spongiaires, les C\u0153lent\u00e9r\u00e9s, les Mollusques, les Brachiopodes, les Ann\u00e9lides, les Arthropodes et les \u00c9chinodermes \u2014 diff\u00e9renciation qui existait d\u00e9j\u00e0 au d\u00e9but de l’\u00e8re pal\u00e9ozo\u00efque \u2014 puisse s’expliquer par de simples facteurs de g\u00e9ographie sous-marine. Je ne crois pas \u00e0 l’existence de populations d’organismes \u00ab plus g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9s \u00bb au sein desquelles se seraient diff\u00e9renci\u00e9es, dans un deuxi\u00e8me temps et par vicariance g\u00e9ographique ou autrement, des populations \u00ab moins g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9es \u00bb. En d’autres termes, je ne crois pas au passage type <\/span><\/span>-><\/span><\/span><\/span> classe -><\/span><\/span> ordre <\/span><\/span>-><\/span><\/span><\/span> famille -><\/span><\/span> genre -><\/span><\/span> esp\u00e8ce, si on le con\u00e7oit comme un processus d\u00e9terministe et lin\u00e9aire s’\u00e9tant v\u00e9rifi\u00e9 sur le plan historique.<\/span><\/span><\/p>\n

Cette analogie entre le processus de d\u00e9veloppement \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique individuel et l’histoire de la vie sur la Terre, autrefois propos\u00e9e par Rosa et reprise aujourd’hui par Lovtrup et par presque tous les \u00ab cladistes \u00bb, me semble totalement injustifi\u00e9e et m\u00eame ais\u00e9ment r\u00e9futable \u00e0 la lumi\u00e8re des seules donn\u00e9es qui permettent vraiment de trancher ici : celles que nous offre la documentation pal\u00e9ontologique.<\/span><\/span><\/p>\n

La pal\u00e9ontologie nous montre sans \u00e9quivoque que dans le pass\u00e9 les vivants constituaient un syst\u00e8me organis\u00e9 \u00e0 plusieurs niveaux hi\u00e9rarchiques, tout aussi grand et complexe que le syst\u00e8me actuel.<\/span><\/span><\/p>\n

Dans les mers du Cambrien, il n’existait pas d’Arthropodes pouvant \u00eatre rapport\u00e9s \u00e0 un seul type morphologique \u00ab g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9 \u00bb au sein duquel, dans un deuxi\u00e8me temps, se seraient diff\u00e9renci\u00e9es plusieurs classes qui, \u00e0 leur tour, auraient donn\u00e9 naissance \u00e0 plusieurs ordres, et ainsi de suite. En r\u00e9alit\u00e9, et tout comme aujourd’hui, les Arthropodes du Cambrien \u00e9taient \u00ab d\u00e9j\u00e0 \u00bb diff\u00e9renci\u00e9s en classes, ordres, familles, genres et esp\u00e8ces. Ils formaient \u00ab d\u00e9j\u00e0 \u00bb, autrement dit, un syst\u00e8me hi\u00e9rarchique bien identifiable \u00e0 l’int\u00e9rieur d’un syst\u00e8me plus vaste, le r\u00e8gne animal.<\/span><\/span><\/p>\n

Les divers plans hi\u00e9rarchiques de complexit\u00e9 structurelle qui caract\u00e9risent chaque organisme vivant ne se sont pas r\u00e9alis\u00e9s en succession lin\u00e9aire au cours du temps (du simple et de l’homog\u00e8ne au complexe et \u00e0 l’h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne, comme l’imaginait Darwin, ou du g\u00e9n\u00e9ral et hautement potentiel au particulier actualis\u00e9, comme le pensent Lovtrup et les \u00ab cladistes \u00bb orthodoxes) ; ils se pr\u00e9sentent comme constamment superpos\u00e9s et m\u00eame comme se comp\u00e9n\u00e9trant l’un l’autre \u00e0 chaque moment de l’histoire de la vie. Seule une attitude relativiste permet donc de disposer en succession lin\u00e9aire (ascendante ou descendante) tous ces plans de complexit\u00e9 structurelle qui, en r\u00e9alit\u00e9, se compl\u00e8tent harmonieusement et sont donc ins\u00e9parables.<\/span><\/span><\/p>\n

Relativement \u00e0 notre point de vue particulier d’\u00eatres humains, le Dobermans du voisin ou la chatte tigr\u00e9e de notre ami seront, avant tout, Fido ou Fuffy. Mais ils seront en m\u00eame temps (et vous voudrez bien excuser le ton p\u00e9dant que je donne \u00e0 mon propos, afin de me faire mieux comprendre) :<\/span><\/span><\/p>\n

\u2014 d’une part, des syst\u00e8mes d’organes, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes de tissus, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes de cellules, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes d’organites, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes macromol\u00e9culaires, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes atomiques, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes de particules, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes de probabilit\u00e9s d’interaction quantique ;<\/span><\/span><\/p>\n

\u2014 d’autre part, des syst\u00e8mes appartenant \u00e0 l’esp\u00e8ce Canis familiaris ou Felis catus, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes appartenant aux genres Canis et Felis, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes appartenant aux familles Canidae et Felidae, \u00e0 leur tour syst\u00e8mes appartenant \u00e0 l’ordre Carnivora, \u00e0 son tour syst\u00e8me appartenant \u00e0 la classe Mammalia, \u00e0 son tour syst\u00e8me appartenant au type Chordata, \u00e0 son tour syst\u00e8me appartenant au r\u00e8gne des Eucariota, …<\/span><\/span><\/p>\n

… qui est \u00e0 son tour partie int\u00e9grante de tout le Systema Naturae. Des syst\u00e8mes partout, en somme !<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Exactement. Aucune chose n’est s\u00e9parable dans l’absolu, mais seulement par r\u00e9f\u00e9rence au syst\u00e8me plus grand dont elle est partie int\u00e9grante.<\/span><\/span><\/p>\n

Il y a, pour chaque cas, des diff\u00e9rences consid\u00e9rables dans la recherche, selon qu’elle est dirig\u00e9e dans un sens ou dans l’autre. D\u00e9composer analytiquement les \u00ab holons \u00bb Fido et Fuffy dans leurs holons de niveau inf\u00e9rieur est relativement facile : il suffit de sectionner les deux animaux, d’isoler leurs organes, de d\u00e9couper ceux-ci en minces morceaux pour en distinguer les tissus respectifs, d’examiner au microscope \u00e9lectronique les cellules caract\u00e9ristiques de chaque tissu, puis de d\u00e9composer aussi ces derni\u00e8res dans leurs \u00e9l\u00e9ments organulaires, mol\u00e9culaires et atomiques. Il sera par contre beaucoup plus difficile de remonter synth\u00e9tiquement \u00e0 la d\u00e9limitation exacte des fronti\u00e8res qui d\u00e9finissent les plans structuraux de chien et de chat, de Canid\u00e9 et de F\u00e9lid\u00e9, de carnivore, de mammif\u00e8re, de Cord\u00e9 et d’eucaryote. Pour faire cela, en effet, une connaissance approfondie de tous les autres types d’organismes vivant sur notre plan\u00e8te est n\u00e9cessaire : connaissance qu’on n’a pu acqu\u00e9rir qu’apr\u00e8s des si\u00e8cles d’intense travail de recherche scientifique, mais qui, aujourd’hui encore, n’est pas compl\u00e8te.<\/span><\/span><\/p>\n

Analyse et synth\u00e8se, d\u00e9duction et induction sont, on le sait, les deux p\u00f4les fondamentaux de l’activit\u00e9 gnos\u00e9ologique. Mais elles ne peuvent pas \u00eatre consid\u00e9r\u00e9es comme des proc\u00e9d\u00e9s totalement s\u00e9par\u00e9s et ind\u00e9pendants l’un de l’autre ; elles sont les directions oppos\u00e9es, mais compl\u00e9mentaires, d’un seul processus cognitif harmonieux. Aristote appelait \u00e9pagogique ce processus par lequel, de fa\u00e7on circulaire, on descend de l’holos au meros pour remonter du meros \u00e0 l’holos. Mais il est clair que tout cela suppose l’adoption d’un paradigme organiciste li\u00e9 \u00e0 une vision du monde comme r\u00e9alit\u00e9 unitaire et \u00ab dynamiquement statique \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n

Je crois qu’il ne manque pas grand-chose pour compl\u00e9ter l’analyse de la pens\u00e9e \u00e9volutionniste contemporaine. Il ne nous reste \u00e0 examiner, en effet, que le courant, fond\u00e9 par des pal\u00e9ontologues anglo-saxons, et appel\u00e9 \u00e9cole des punctuated equilibria, des \u00e9quilibres ponctu\u00e9s. Les id\u00e9es de ce courant sont d\u00e9sormais connues du grand public, gr\u00e2ce \u00e0 l’infatigable activit\u00e9 de l’un de ses principaux fondateurs, Stephen Jay Gould de l’universit\u00e9 de Harvard, auquel l’un des plus c\u00e9l\u00e8bres hebdomadaires internationaux, Newsweek, a consacr\u00e9, le 29 mars 1982, sa page de couverture.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Pour l’\u00e9cole en question, les esp\u00e8ces seraient des unit\u00e9s biologiques tr\u00e8s stables, donc caract\u00e9ris\u00e9es par une plasticit\u00e9 plut\u00f4t limit\u00e9e. L’\u00e9volution biologique, par cons\u00e9quent, n’adviendrait pas \u00e0 travers un refa\u00e7onnement continu et progressif des esp\u00e8ces (comme l’a soutenu jusqu’\u00e0 aujourd’hui, dans le sillage des id\u00e9es de Darwin, la th\u00e9orie synth\u00e9tique), mais \u00e0 travers des processus de \u00ab sp\u00e9ciation quantique \u00bb se d\u00e9roulant, de mani\u00e8re totalement impr\u00e9visible, sur quelques dizaines de milliers d’ann\u00e9es seulement, c’est-\u00e0-dire presque instantan\u00e9ment \u00e0 l’\u00e9chelle g\u00e9ologique. En somme, les esp\u00e8ces se formeraient de fa\u00e7on discontinue, en grand nombre et tr\u00e8s rapidement, et tendraient ensuite \u00e0 rester pratiquement inchang\u00e9es pendant de longs millions d’ann\u00e9es. Les lignes directrices \u00e9volutives les plus importantes (autrefois appel\u00e9es aussi \u00ab orthog\u00e9n\u00e9tiques \u00bb) ne seraient que le r\u00e9sultat de soustractions ou d’additions d’esp\u00e8ces dues \u00e0 la s\u00e9lection agissant entre ces derni\u00e8res (et non l’effet de la s\u00e9lection agissant entre les individus composant les esp\u00e8ces elles-m\u00eames). Autrement dit, les esp\u00e8ces se formeraient sans arr\u00eat dans le temps, mais seules celles poss\u00e9dant de plus grandes capacit\u00e9s de survie (dues au fait de disposer de structures ou caract\u00e8res nouveaux et avantageux) et capables de produire plus rapidement des esp\u00e8ces post\u00e9rieures, seraient pr\u00e9serv\u00e9es. Toutes les autres seraient par contre \u00e9limin\u00e9es (figure 12).<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

J’aimerais savoir ce que vous pensez de ces th\u00e8ses, qui rel\u00e8vent de ce qu’on pourrait peut-\u00eatre appeler un \u00ab n\u00e9odarwinisme r\u00e9form\u00e9 \u00bb.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Si je peux parler avec franchise, je dirais que je suis stup\u00e9fait par la facilit\u00e9 avec laquelle se r\u00e9pandent aujourd’hui des id\u00e9es qui, derri\u00e8re des \u00e9tiquettes elles-m\u00eames assez extravagantes, non seulement ne pr\u00e9sentent aucune originalit\u00e9 (car elles n’ajoutent rien \u00e0 ce qu’on savait d\u00e9j\u00e0), mais se r\u00e9v\u00e8lent en outre, \u00e0 la lumi\u00e8re d’une analyse approfondie, vraiment inconsistantes. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment le cas de la soi-disant \u00ab th\u00e9orie \u00bb des \u00e9quilibres ponctu\u00e9s ou intermittents, que vous avez tr\u00e8s bien r\u00e9sum\u00e9e.<\/span><\/span><\/p>\n

Pourquoi dites-vous \u00ab soi-disant \u00bb th\u00e9orie ? Ne m\u00e9rite-t-elle pas ce nom \u00e0 vos yeux ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Elle ne le m\u00e9rite pas du tout. Et si vous avez la patience de m’\u00e9couter encore un peu, je suis s\u00fbr que vous comprendrez ais\u00e9ment pourquoi. Les points les plus faibles de cette \u00ab th\u00e9orie \u00bb sont aussi les plus importants et les plus d\u00e9cisifs, puisqu’ils concernent avant tout : 1) le processus de sp\u00e9ciation (avec l’apparition rapide de nouveaux caract\u00e8res, propres <\/span><\/span>\u00e0<\/span><\/span><\/span> fournir les points de d\u00e9part des lignes directrices \u00e9volutives post\u00e9rieures) ; 2) le ph\u00e9nom\u00e8ne de la stase morphologique pr\u00e9sent\u00e9e par les esp\u00e8ces dans les longues p\u00e9riodes de temps qui suivent leur formation.<\/span><\/span><\/p>\n

Comment a lieu la sp\u00e9ciation ? Dans un premier temps, l’id\u00e9e que s’en faisaient Gould et les autres auteurs de la m\u00eame \u00e9cole que lui, c’\u00e9tait, ni plus ni moins, celle de la sp\u00e9ciation allopatrique avanc\u00e9e par Mayr. Mais \u00e0 pr\u00e9sent, gr\u00e2ce aux ouvrages d’auteurs comme White, ils se sont rendus compte que la sp\u00e9ciation semble \u00eatre un ph\u00e9nom\u00e8ne extr\u00eamement complexe, explicable par plusieurs solutions, dont la solution allopatrique n’est qu’un cas particulier, ni certainement ni n\u00e9cessairement le plus important. Je ne suis donc pas du tout surpris que les \u00ab ponctuationnistes \u00bb, \u00e0 commencer par Gould, aient fini par se d\u00e9clarer de plus en plus agnostiques et peu int\u00e9ress\u00e9s par les modalit\u00e9s exactes qui auraient pr\u00e9sid\u00e9 \u00e0 la formation des esp\u00e8ces. Actuellement, ils se disent pr\u00eats \u00e0 reconna\u00eetre non seulement des m\u00e9canismes de sp\u00e9ciation allopatrique, mais aussi des ph\u00e9nom\u00e8nes macromutationnels au niveau des chromosomes et des g\u00e8nes r\u00e9gulateurs, et m\u00eame des hopeful monsters du type envisag\u00e9 par Goldschmidt.<\/span><\/span><\/p>\n

31<\/sup>]. Dover fait remarquer que dans les organismes sexu\u00e9s, les g\u00e8nes responsables de certains caract\u00e8res, et beaucoup d’autres dont la fonction est inconnue, existent souvent en plusieurs couples (de deux \u00e0 plusieurs milliers), constituant ainsi des familles multig\u00e9niques. Dans une esp\u00e8ce donn\u00e9e x, la plupart des g\u00e8nes d’une famille peuvent partager une certaine mutation, mais les m\u00eame g\u00e8nes de la m\u00eame famille dans une autre esp\u00e8ce y, \u00e9troitement apparent\u00e9e \u00e0 x, ne peuvent pas partager cette m\u00eame mutation. En d’autres termes, les membres de toutes les familles multig\u00e9niques (quelle que soit la dimension, fonction ou distribution de celles-ci dans les chromosomes) sont pratiquement homog\u00e8nes et propres \u00e0 chaque esp\u00e8ce. Pour Dover, ces unit\u00e9s homog\u00e8nes discr\u00e8tes au niveau g\u00e9n\u00e9tico-mol\u00e9culaire qui caract\u00e9risent les esp\u00e8ces, ne sont pas le produit d’actions s\u00e9lectives, mais viennent d’un flux continu d’\u00e9change et de renouvellement g\u00e9niques qui se fait spontan\u00e9ment \u00e0 travers le triple m\u00e9canisme de la conversion g\u00e9nique (deux g\u00e8nes de la m\u00eame famille, l\u00e9g\u00e8rement diff\u00e9rents au d\u00e9but, finissent par devenir identiques), de l’\u00e9change in\u00e9gal (deux chromosomes qui \u00e9changent des segments d’ADN de longueur in\u00e9gale) et de la transposition (des segments d’ADN se reproduisent en plusieurs exemplaires et sautent sur un autre chromosome). Apr\u00e8s une longue p\u00e9riode de temps, lorsque la \u00ab pouss\u00e9e mol\u00e9culaire \u00bb produite par le triple m\u00e9canisme aura fait que les g\u00e8nes d’une famille, appartenant \u00e0 un certain type A, auront tous \u00e9t\u00e9 progressivement remplac\u00e9s par des g\u00e8nes d’un autre type B, l’esp\u00e8ce originelle se transformera en une autre esp\u00e8ce. Ainsi, les longues p\u00e9riodes de temps o\u00f9 agirait la \u00ab pouss\u00e9e mol\u00e9culaire \u00bb et celles, tr\u00e8s br\u00e8ves, o\u00f9, cette action \u00e9tant termin\u00e9e, de nouvelles esp\u00e8ces se formeraient, peuvent-elles correspondre aux longues et br\u00e8ves p\u00e9riodes de stase morphologique et de sp\u00e9ciation des \u00ab ponctuationnistes \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n

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\n\n\n<\/colgroup>\n\n\n
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\"\"<\/a><\/p>\n

Le sch\u00e9ma de l’\u00e9volution biologique selon la conception darwinienne classique (en haut) et selon celle, plus r\u00e9cente, d’Eldredge et Gould, dite aussi des \u00e9quilibres ponctu\u00e9s (en bas). Selon la conception classique, l’\u00e9volution des formes vivantes est un processus graduel qui se d\u00e9ploie comme les branches d’un immense arbre g\u00e9n\u00e9alogique, chaque branche passant dans les branches successives sans solution de continuit\u00e9 et \u00e0 travers chaque condition ou nuance interm\u00e9diaire. En cons\u00e9quence, lorsqu’un pal\u00e9ontologue rassemble les fossiles d’un certain niveau stratigraphique, c’est comme s’il observait une \u00ab coupe \u00bb faite dans l’arbre de la vie (section transversale sur la figure en haut). \u00c0 l’int\u00e9rieur de cette \u00ab coupe \u00bb, le pal\u00e9ontologue distingue plusieurs formes et les classe en diff\u00e9rents taxa, en fonction du nombre de leurs ressemblances et\/ou diff\u00e9rences. On estime toutefois que ces taxa n’ont qu’une valeur conventionnelle, la seule r\u00e9alit\u00e9 \u00e9tant le flux unitaire et ininterrompu du processus d’\u00e9volution qui caract\u00e9rise la vie.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n

Au contraire, selon le sch\u00e9ma des \u00e9quilibres ponctu\u00e9s, l’\u00e9volution s’est d\u00e9roul\u00e9e, non tant de fa\u00e7on graduelle et uniforme qu’\u00e0 travers de longues p\u00e9riodes de stase morphologique \u00ab ponctu\u00e9es \u00bb de br\u00e8ves p\u00e9riodes de transformation intense. En somme, les esp\u00e8ces (petits cylindres verticaux sur la figure en bas) resteraient fortement stables et essentiellement inchang\u00e9es pendant des millions d’ann\u00e9es \u2014 depuis leur apparition jusqu’\u00e0 leur extinction dans l’\u00e9chelle stratigraphique. Mais \u00e0 certains moments de leur vie, sur des p\u00e9riodes de temps extr\u00eamement br\u00e8ves, et m\u00eame \u00ab instantan\u00e9es \u00bb du point de vue g\u00e9ologique (quelques milliers ou dizaines de milliers d’ann\u00e9es), elles donneraient naissance \u00e0 de nouvelles esp\u00e8ces, \u00e9galement stables et durables. Dans le mod\u00e8le d’Eldredge et Gould, les esp\u00e8ces ne sont donc pas des conventions mais, en tant que quantit\u00e9s discr\u00e8tes et identifiables, des choses r\u00e9elles (sch\u00e9ma d’apr\u00e8s Eldredge et Gould). Le mod\u00e8le darwinien classique ne s’accorde pas avec les donn\u00e9es pal\u00e9ontologiques ; mais celui des \u00e9quilibres ponctu\u00e9s ne s’accorde avec celles-ci que pour ce qui concerne l’impossibilit\u00e9 de d\u00e9finir syst\u00e9matiquement les \u00ab cha\u00eenons interm\u00e9diaires \u00bb entre les taxa. Ce mod\u00e8le, en effet, est tout \u00e0 fait inad\u00e9quat et insuffisant pour rendre compte du ph\u00e9nom\u00e8ne grandiose des apparitions \u00ab explosives \u00bb et des extinctions brutales des faunes et des flores, ph\u00e9nom\u00e8ne qui s’est produit plusieurs fois au cours du temps g\u00e9ologique.<\/span><\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n<\/dd>\n<\/dl>\n

Il est clair que, pour Dover comme pour Kimura, la force motrice principale de l’\u00e9volution biologique n’est pas fournie par des facteurs d\u00e9terministes et s\u00e9lectifs, mais par des facteurs tout \u00e0 fait spontan\u00e9s et fortuits. Nous sommes donc en pr\u00e9sence, une fois de plus, d’une conception tr\u00e8s r\u00e9ductionniste, qui s’accorde mal avec les points de vue que j’ai d\u00e9velopp\u00e9s et qui est, de toute fa\u00e7on, caract\u00e9ris\u00e9e par les m\u00eames insuffisances que celle d’Eldredge et de Gould.<\/span><\/span><\/p>\n

Jusqu’\u00e0 pr\u00e9sent, la synth\u00e8se la plus \u00e9labor\u00e9e et la plus d\u00e9taill\u00e9e des th\u00e8ses soutenues par les \u00ab ponctuationnistes \u00bb est celle de Steven Stanley [32<\/sup><\/a>]. D’apr\u00e8s cette synth\u00e8se, les individus constituant les esp\u00e8ces \u00e9volueraient incontestablement sous la pouss\u00e9e de la s\u00e9lection naturelle, mais cette micro\u00e9volution au niveau intrad\u00e9mique serait trop lente et trop faible pour r\u00e9ussir \u00e0 produire des changements macro\u00e9volutifs, donc capables de mener \u00e0 de nouvelles esp\u00e8ces. La macro\u00e9volution, elle, se produirait de mani\u00e8re impr\u00e9visible \u00e0 la suite de l’\u00e9mergence de nouveaux caract\u00e8res, et en d\u00e9pendance, aussi, des diff\u00e9rents taux d’extinction connus par d’autres groupes de vivants. Admettre cela, en tout cas, revient \u00e0 soutenir que la s\u00e9lection naturelle agissant au niveau intrasp\u00e9cifique ne suffit pas \u00e0 expliquer la macro\u00e9volution. L’extinction, en effet, ne rentre pas dans le domaine de la s\u00e9lection naturelle (pour qu’il y ait s\u00e9lection, rappelle Stanley, il faut qu’au moins quelques individus survivent et se reproduisent, tandis que dans le ph\u00e9nom\u00e8ne de l’extinction tous les individus d’une esp\u00e8ce cessent de survivre et de se reproduire), mais est provoqu\u00e9e par des facteurs limitatifs d’origine environnementale \u2014 comme la pr\u00e9dation, la comp\u00e9tition pour la nourriture et l’espace vital, l’influence du climat et de la quantit\u00e9 de nourriture \u00e0 disposition, etc. \u2014 et par des facteurs fortuits. D’autre part, l’extinction d’une ou plusieurs esp\u00e8ces contemporaines ne peut pas ne pas jouer un r\u00f4le d\u00e9terminant dans la survie et la reproduction de nouvelles esp\u00e8ces qui se forment pendant ou imm\u00e9diatement apr\u00e8s ladite extinction, car celle-ci met \u00e0 la disposition des esp\u00e8ces nouvelles les niches \u00e9cologiques laiss\u00e9es vides par la disparition, pr\u00e9cis\u00e9ment, des premi\u00e8res esp\u00e8ces.<\/span><\/span><\/p>\n

Or, le probl\u00e8me de fond est toujours le m\u00eame. Si la s\u00e9lection naturelle concernant les individus d’une esp\u00e8ce ne suffit pas \u00e0 rendre compte de l’apparition de nouvelles esp\u00e8ces, et si la s\u00e9lection entre esp\u00e8ces se limite \u00e0 l’\u00e9limination ou \u00e0 la pr\u00e9servation des esp\u00e8ces nouvellement constitu\u00e9es, comment se sont exactement form\u00e9es ces derni\u00e8res ? Plac\u00e9s face \u00e0 ce probl\u00e8me, les \u00ab ponctuationnistes \u00bb manifestent alors toute leur impuissance, car : 1) ils se taisent ; 2) ou bien se d\u00e9clarent, r\u00e9p\u00e9tons-le, agnostiques et peu int\u00e9ress\u00e9s par la question ; 3) ou encore ils arr\u00eatent la discussion en se contentant d’introduire, comme par exemple Stanley, le concept d’\u00e9mergence de nouveaux caract\u00e8res.<\/span><\/span><\/p>\n

Si je ne me trompe, Konrad Lorenz recourt lui aussi \u00e0 ce concept. \u00c0 votre avis, a-t-il une certaine valeur ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

\u00c0 mon avis, il n’en a aucune. Par le terme \u00ab \u00e9mergence \u00bb on voudrait signifier qu’une qualit\u00e9 sort d’une chose sans que cette derni\u00e8re la produise de la fa\u00e7on dont une cause produit un effet pr\u00e9cis, la seule pr\u00e9sence de la chose suffisant \u00e0 expliquer l’apparition de cette qualit\u00e9. Tr\u00e8s peu de biologistes modernes, jusqu’\u00e0 pr\u00e9sent, ont recouru \u00e0 cette notion; je ne me souviens en l’occurrence que de Conwy Lloyd Morgan, qui aspirait pr\u00e9cis\u00e9ment, avec sa th\u00e9orie de l’\u00ab \u00e9volution \u00e9mergente \u00bb fond\u00e9e essentiellement sur la philosophie de Samuel Alexander, \u00e0 combiner l’\u00e9volution m\u00e9caniste de Darwin avec l’\u00e9volution vitaliste de Bergson. Selon Alexander, l’\u00e9volution produit de nouvelles structures et le seul fait de la pr\u00e9sence de ces structures assure l’acquisition de nouvelles qualit\u00e9s auparavant inconnues. De ce point de vue, alors, la vie, le psychisme et Dieu ne sont que des propri\u00e9t\u00e9s de la mati\u00e8re (ou, comme dit Alexander, de l’espace-temps). On comprend donc ais\u00e9ment pourquoi d’autres auteurs \u2014 comme William McDougall [33<\/sup><\/a>] et Raymond Ruyer [34<\/sup><\/a>] \u2014 ont critiqu\u00e9 l’\u00ab \u00e9mergentisme \u00bb, y voyant une esp\u00e8ce de cr\u00e9ationnisme \u00e0 rebours, dilu\u00e9 et la\u00efcis\u00e9.<\/span><\/span><\/p>\n

Quoi qu’il en soit, il est \u00e9vident que l’\u00e9mergence n’est rien d’autre qu’un mot assign\u00e9 \u00e0 un ph\u00e9nom\u00e8ne admis a priori ; par l\u00e0 m\u00eame, elle n’est pas l’explication de ce ph\u00e9nom\u00e8ne, pas plus que le mot \u00ab vie \u00bb n’explique la pr\u00e9sence de la nutrition et de la reproduction. Ainsi que l’\u00e9crit Andr\u00e9 Lalande, \u00ab il est donc important de ne pas voir dans cette d\u00e9nomination une hypoth\u00e8se explicative, ni m\u00eame une promesse d’intelligibilit\u00e9 \u00bb [35<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

En effet. Du reste, elle ne suffirait pas non plus \u00e0 rendre compte des ph\u00e9nom\u00e8nes les plus grandioses de toute la pal\u00e9ontologie. Un pal\u00e9ontologue connu comme l’Anglais Chris Paul l’admet explicitement. Cette vision, \u00e9crit-il, \u00ab est inapte \u00e0 expliquer l’apparition simultan\u00e9e de nombreuses formes de vie (donc une radiation), ainsi que la disparition brusque de nombreuses esp\u00e8ces apparemment non reli\u00e9es entre elles (une crise biologique) \u00bb [36<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Il y a peu, vous faisiez allusion au probl\u00e8me repr\u00e9sent\u00e9 par la \u00ab stase morphologique \u00bb travers\u00e9e par les esp\u00e8ces au cours des longs millions d’ann\u00e9es post\u00e9rieurs \u00e0 leur formation…<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Cette question, elle aussi, n’est pas r\u00e9solue par les \u00ab ponctuationnistes \u00bb. Deux partisans de la th\u00e9orie synth\u00e9tique, Ledyard Stebbins et Francisco Ayala [37<\/sup><\/a>], ont cru pouvoir l’aborder en introduisant la notion de \u00ab s\u00e9lection stabilisatrice \u00bb ; mais il est clair que la vaste gamme des milieux occup\u00e9s par des esp\u00e8ces actuelles ayant une morphologie uniforme en d\u00e9pit d’une ample distribution g\u00e9ographique, ainsi que la stase morphologique \u00e0 long terme (jusqu’\u00e0 17 millions d’ann\u00e9es) manifest\u00e9e par de nombreuses esp\u00e8ces fossiles qui v\u00e9curent dans des milieux instables et changeants, d\u00e9posent fortement contre cette th\u00e8se. L’id\u00e9e de Mayr [38<\/sup><\/a>] para\u00eet plus convaincante : la stase morphologique de nombreuses esp\u00e8ces actuelles serait due \u00e0 des limitations du d\u00e9veloppement imputables \u00e0 une sorte d’\u00e9quilibre hom\u00e9ostatique ; mais m\u00eame dans ce cas, les m\u00e9canismes responsables de cet \u00e9quilibre ne sont pas expliqu\u00e9s et restent donc obscurs, tout \u00e0 fait hypoth\u00e9tiques. Il est \u00e9vident, de toute mani\u00e8re, que si une forme quelconque d’hom\u00e9ostase devait se trouver \u00e0 l’origine de la stase en question, alors le processus de sp\u00e9ciation devrait impliquer une destruction temporaire de cette hom\u00e9ostase au sein de l’esp\u00e8ce ancestrale. Et cela serait en accord avec ce que soutient Hampton Carson, que nous avons d\u00e9j\u00e0 rencontr\u00e9 \u00e0 propos du probl\u00e8me de la sp\u00e9ciation.<\/span><\/span><\/p>\n

Que dit exactement Carson ?<\/b><\/span><\/span><\/p>\n

Il estime que les organismes sont gouvern\u00e9s par deux syst\u00e8mes g\u00e9n\u00e9tiques superpos\u00e9s, dont l’un est \u00ab ouvert \u00bb et l’autre \u00ab ferm\u00e9 \u00bb. Le premier serait sensible \u00e0 la s\u00e9lection naturelle et donnerait lieu \u00e0 des ph\u00e9nom\u00e8nes d’adaptation intrasp\u00e9cifique \u00e0 la suite de remplacements et de changements de fr\u00e9quence des all\u00e8les. Le second, lui, extr\u00eamement conservateur et insensible \u00e0 la s\u00e9lection naturelle, serait responsable des caract\u00e9ristiques permanentes de chaque esp\u00e8ce en mati\u00e8re de d\u00e9veloppement, morphologie, physiologie et comportement. Carson nie que les processus de remplacement progressif des all\u00e8les puissent influencer le syst\u00e8me ferm\u00e9, et affirme que ce dernier ne peut mener \u00e0 un nouveau syst\u00e8me ferm\u00e9 sp\u00e9cifique \u2014 donc, concr\u00e8tement, \u00e0 une autre esp\u00e8ce \u2014 qu’\u00e0 travers un ph\u00e9nom\u00e8ne \u00ab quantique \u00bb et discontinu, c’est-\u00e0-dire \u00e0 la suite d’une s\u00e9rie d’\u00e9v\u00e9nements g\u00e9n\u00e9tiques catastrophiques et casuels.<\/span><\/span><\/p>\n

R\u00e9cemment, le pal\u00e9ontologue Peter Williamson <\/b><\/i><\/span><\/span>[39<\/sup><\/a>]<\/b><\/span><\/span>, \u00e9tudiant les mollusques fossiles du Bassin du lac Turkana, en Afrique centre-orientale, a observ\u00e9 que les apparitions de nouvelles esp\u00e8ces \u00e9taient invariablement associ\u00e9es \u00e0 des \u00e9v\u00e9nements attestant une instabilit\u00e9 environnementale. Ces derniers ne pourraient-ils pas avoir contribu\u00e9 de fa\u00e7on d\u00e9cisive au d\u00e9mant\u00e8lement des \u00ab syst\u00e8mes ferm\u00e9s \u00bb inh\u00e9rents aux esp\u00e8ces ancestrales, menant ainsi \u00e0 la formation des esp\u00e8ces nouvelles ?<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

J’ai du mal \u00e0 l’admettre. Si les \u00ab syst\u00e8mes ferm\u00e9s \u00bb sont vraiment insensibles \u00e0 la s\u00e9lection naturelle, comme l’affirme Carson, je ne vois pas de quelle fa\u00e7on les seules conditions ext\u00e9rieures pourraient arriver \u00e0 les d\u00e9manteler sans les d\u00e9truire compl\u00e8tement. De toute fa\u00e7on, apr\u00e8s avoir lu attentivement l’\u00e9tude de Williamson, je dois dire que je ne suis pas convaincu que les donn\u00e9es qui y sont recueillies d\u00e9montrent de mani\u00e8re s\u00fbre la formation d’esp\u00e8ces nouvelles \u00e0 partir d’esp\u00e8ces pr\u00e9c\u00e9dentes. Tout ce que ce travail a pu montrer, c’est que des s\u00e9diments plio-pl\u00e9istoc\u00e8nes riches en mollusques du Bassin de Turkana indiquent un milieu lacustre qui est rest\u00e9 le m\u00eame pendant des millions d’ann\u00e9es. Ensuite, dans un intervalle compris entre 5000 et 50.000 ann\u00e9es, le niveau du lac s’est brutalement abaiss\u00e9 et toutes les esp\u00e8ces de mollusques qui y avaient v\u00e9cu pendant longtemps sans pr\u00e9senter aucun changement, subirent de grandes transformations dans la forme de la coquille. Williamson affirme que ces transformations \u00e9taient d’une importance telle qu’elles trahissaient la constitution d’une esp\u00e8ce nouvelle, mais les graphiques qu’il a joints \u00e0 son \u00e9tude ne sugg\u00e8rent pas ce fait de mani\u00e8re absolument nette. Selon moi, les \u00ab esp\u00e8ces nouvelles \u00bb de Williamson pouvaient tr\u00e8s bien \u00eatre de simples normes de r\u00e9action aux conditions environnementales modifi\u00e9es, normes qui se seraient manifest\u00e9es dans les diverses esp\u00e8ces originelles. D’ailleurs, lorsque le niveau du lac remonta, les \u00ab esp\u00e8ces nouvelles \u00bb cess\u00e8rent d’exister, et les pr\u00e9c\u00e9dentes firent leur r\u00e9apparition (avec quelques autres esp\u00e8ces tr\u00e8s diff\u00e9rentes, \u00e9videmment venues d’ailleurs). Williamson soutient que les donn\u00e9es pal\u00e9ontologiques qu’il a \u00e9tudi\u00e9es \u2014 longues p\u00e9riodes de stase morphologique, \u00ab ponctu\u00e9es \u00bb d’\u00e9pisodes rapides de fort changement ph\u00e9notypique \u2014 s’accordent avec le mod\u00e8le d’Eldredge et de Gould. Mais ce mod\u00e8le pr\u00e9voit que les changements ph\u00e9notypiques rapides m\u00e8nent \u00e0 la formation d’esp\u00e8ces nouvelles, qui devront ensuite rester longtemps identiques ; alors que dans le cas des mollusques du Turkana, il est \u00e9vident que les \u00ab nouvelles esp\u00e8ces \u00bb (si elles \u00e9taient vraiment telles) s’\u00e9teignirent imm\u00e9diatement apr\u00e8s s’\u00eatre form\u00e9es.<\/span><\/span><\/p>\n

Essayons maintenant de conclure au sujet de la conception des \u00ab \u00e9quilibres ponctu\u00e9s \u00bb.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Somme toute, il me semble que les \u00ab ponctuationnistes \u00bb d\u00e9sirent avant tout mettre l’accent sur : 1) la stabilit\u00e9 des syst\u00e8mes vivants et le caract\u00e8re difficile de leur transformation ; 2) l’id\u00e9e du changement \u00e9volutif comme transition rapide entre des \u00e9tats stables. <\/span><\/span>\u00c0<\/span><\/span> l’inverse, ils se d\u00e9tachent de la conception \u00e9volutionniste orthodoxe en niant : 1) qu’il y ait un \u00ab gradualisme phyl\u00e9tique \u00bb dans les ph\u00e9nom\u00e8nes \u00e9volutifs (puisque les esp\u00e8ces fossiles se pr\u00e9sentent comme bien individualis\u00e9es et reconnaissables, dans la succession stratigraphique, d\u00e8s leur premi\u00e8re apparition, restant ensuite inchang\u00e9es pendant longtemps) ; 2) que les possibilit\u00e9s inh\u00e9rentes \u00e0 la s\u00e9lection naturelle s’exer\u00e7ant \u00e0 l’int\u00e9rieur d’une population puissent \u00eatre \u00e9largies au point de produire de nouvelles tendances \u00e9volutives et donc de nouvelles populations (ces derni\u00e8res seraient, au contraire, le r\u00e9sultat d’une s\u00e9lection entre des populations consid\u00e9r\u00e9es comme des unit\u00e9s stables, c’est-\u00e0-dire entre des esp\u00e8ces proprement dites). En somme, la micro\u00e9volution ne peut pas expliquer, \u00e0 elle seule, la macro\u00e9volution.<\/span><\/span><\/p>\n

En fonction de tout ce qui pr\u00e9c\u00e8de, on peut voir que la conception des \u00e9quilibres ponctu\u00e9s n’a rien d’une v\u00e9ritable th\u00e9orie scientifique : elle ne propose aucune explication originale et n’ajoute rien \u00e0 ce qu’on savait d\u00e9j\u00e0. Elle est plut\u00f4t le signe d’une attitude mentale nouvelle, qui marque la fin \u2014 chez les pal\u00e9ontologues \u2014 de l’\u00e9tat de suj\u00e9tion o\u00f9 ils se trouvaient par rapport aux n\u00e9ontologues [40<\/sup><\/a>], longtemps r\u00e9put\u00e9s seuls susceptibles d’avoir voix au chapitre en ce qui concerne l’interpr\u00e9tation la plus appropri\u00e9e des ph\u00e9nom\u00e8nes \u00e9volutifs. Interpr\u00e9tation qui, \u00e9videmment, ne pouvait \u00eatre, pour ces derniers, que la th\u00e9orie synth\u00e9tique.<\/span><\/span><\/p>\n

Que les esp\u00e8ces soient des unit\u00e9s stables et qu’elles apparaissent \u00e0 l’improviste dans la succession stratigraphique, on le savait d\u00e9j\u00e0, en fait depuis la fondation de la pal\u00e9ontologie. Toutefois, \u00e0 cause de l’\u00e9volutionnisme darwinien dominant, il \u00e9tait inconvenant, de mauvais go\u00fbt et m\u00eame dangereux (il y avait de quoi passer pour un r\u00e9actionnaire obscurantiste !) de le dire publiquement et la t\u00eate haute. Comme le soutenait Darwin, l’absence des \u00ab cha\u00eenons interm\u00e9diaires \u00bb ne pouvait et ne devait \u00eatre imput\u00e9e qu’aux lacunes de la documentation fossile ! Mais l’interpr\u00e9tation darwinienne se r\u00e9v\u00e9lant de plus en plus insuffisante, il \u00e9tait naturel qu’un tel \u00e9tat de choses cess\u00e2t peu \u00e0 peu. Chris Paul est un exemple \u00e9loquent de l’\u00e9tat d’esprit propre \u00e0 la nouvelle g\u00e9n\u00e9ration de pal\u00e9ontologues, qui ne croient plus \u00e0 l’inad\u00e9quation de la documentation fossile pour \u00e9tablir des g\u00e9n\u00e9ralisations th\u00e9oriques sur l’origine de la vie.<\/span><\/span><\/p>\n

Mais je voudrais que vous vous rendiez compte par vous-m\u00eame des conclusions auxquelles arrivent les \u00ab ponctuationnistes \u00bb, si l’on en juge par leurs plus r\u00e9centes prises de position.<\/span><\/span><\/p>\n

\u00ab Je ne veux pas soutenir la d\u00e9sesp\u00e9rante (sic) conclusion que la micro et la macro\u00e9volution sont absolument distinctes en r\u00e8gle g\u00e9n\u00e9rale et que rien de l’une ne peut \u00e9clairer l’autre \u00bb, \u00e9crit Gould, qui ajoute : \u00ab Mais devons-nous accepter le <\/span><\/span>‘<\/span><\/span>continuationnisme’ darwinien au risque d’ignorer les propri\u00e9t\u00e9s l\u00e9gitimement ind\u00e9pendantes de niveaux plus \u00e9lev\u00e9s que ceux o\u00f9 la s\u00e9lection naturelle op\u00e8re sur des organismes individuels ? Le choix doit-il impliquer d\u00e9sespoir et connaissance ou satisfaction et ignorance ? Je crois que la notion de hi\u00e9rarchie r\u00e9sout ce faux probl\u00e8me, en int\u00e9grant les aspects positifs des deux positions. Les niveaux n’obtiennent pas leur ind\u00e9pendance du fait que quelque processus g\u00e9n\u00e9tique fondamentalement nouveau appara\u00eet. Ce sont plut\u00f4t les processus fondamentaux de variation et de s\u00e9lection qui op\u00e8rent dans toute la hi\u00e9rarchie. <\/span><\/span>Mais ils travaillent de mani\u00e8re diff\u00e9rente sur les divers mat\u00e9riaux des niveaux ascendants dans une hi\u00e9rarchie discontinue.<\/i><\/span><\/span> Nous pouvons apprendre tout ce qu’il nous faut savoir sur les lignes directrices \u00e9volutives en \u00e9tudiant simplement ce qui se produit \u00e0 l’int\u00e9rieur des populations, pour la bonne et simple raison que les esp\u00e8ces peuvent agir comme unit\u00e9s de s\u00e9lection. <\/span><\/span>D’importantes relations de feed-back unissent tous les niveaux, mais de nouvelles modalit\u00e9s apparaissent \u00e0 des niveaux plus \u00e9lev\u00e9s<\/i><\/span><\/span>, et la r\u00e9duction \u00e0 la s\u00e9lection naturelle agissant sur des organismes individuels ne pourra certainement pas rendre compte de tout dans l’\u00e9volution. <\/span><\/span>L’\u00e9quilibre ponctu\u00e9 (…) r\u00e9clame la hi\u00e9rarchie et remet en question le r\u00e9ductionnisme. C’est l\u00e0 son aspect le plus important dans la structure de la th\u00e9orie \u00e9volutionniste<\/i><\/span><\/span> \u00bb [41<\/sup><\/a>].<\/span><\/span><\/p>\n

Ainsi donc, \u00ab on le voit \u00bb, reconna\u00eet Daniele Mazzonis dans sa pr\u00e9face \u00e0 l’\u00e9dition italienne du <\/span><\/span>Pouce du panda<\/i><\/span><\/span>, \u00ab le <\/span><\/span>‘<\/span><\/span>d\u00e9mocrate’ et <\/span><\/span>‘<\/span><\/span>marxiste’ Gould parle de hi\u00e9rarchie et de holisme, et cherche ses arguments antir\u00e9ductionnistes et tendanciellement <\/span><\/span>‘<\/span><\/span>dialectiques’ dans le champ de l’h\u00e9r\u00e9sie anti-darwinienne et dans celui de l’organicisme biologique, traditionnellement r\u00e9put\u00e9s de droite \u00bb <\/span><\/span>[42<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

Les argumentations de Gould mettent fr\u00e9quemment le cap vers les c\u00f4tes de l’organicisme ; mais chaque fois que cela a lieu, le \u00ab holiste newyorkais \u00bb (c’est ainsi qu’il se d\u00e9finit), comme s’il \u00e9tait tout f\u00e2ch\u00e9, baisse pavillon et se laisse de nouveau porter par les tranquilles courants darwiniens, pour finir par s’en prendre \u00e0 von Bertalanffy, \u00e0 Koestler, \u00e0 Capra (qu’il accuse de… r\u00e9ductionnisme !) et par continuer \u00e0 proclamer \u00e0 tous les vents la grandeur imp\u00e9rissable de Darwin, la fra\u00eecheur et l’actualit\u00e9 de son \u0153uvre. Comme Kimura, en effet, Gould reste un ardent darwinien, bien qu’il lui plaise de se d\u00e9finir aussi, plus pr\u00e9cis\u00e9ment, comme un \u00ab n\u00e9o-n\u00e9odarwinien \u00bb (voulant ainsi faire entendre qu’il est all\u00e9 plus loin que les partisans de la th\u00e9orie synth\u00e9tique, mais en respectant les tendances mutationniste-s\u00e9lective ou casualiste-d\u00e9terministe de cette derni\u00e8re). Il submerge les lecteurs par un fleuve d’articles au ton cultiv\u00e9 et intelligent, brillant et d\u00e9sinvolte, souvent m\u00eame frivole et moraliste, brouillant les cartes et laissant entendre que, m\u00eame si la biologie devait un jour rejeter les formulations originelles de Darwin, le darwinisme ne mourrait pas pour autant, puisqu’il lui resterait la gloire \u00e9ternelle de nous avoir convaincus de la r\u00e9alit\u00e9 du \u00ab fait \u00bb de l’\u00e9volution <\/span><\/span>[43<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. Je suis souvent tent\u00e9 de dire, \u00e0 propos de Gould, que c’est un excellent biologiste de salon typiquement yankee ; mais puisqu’il s’agit aussi d’un coll\u00e8gue pal\u00e9ontologue, peut-\u00eatre suis-je un peu trop m\u00e9chant. <\/span><\/span>[44<\/sup><\/a>]<\/span><\/span><\/p>\n

Mais quels sont actuellement les biologistes qui, pour reprendre votre image, <\/b><\/i><\/span><\/span>on<\/span><\/span>t d\u00e9j\u00e0 mis le cap vers les c\u00f4tes de l’organicisme ?<\/span><\/span><\/p>\n

Je ne saurais faire ici un \u00ab recensement \u00bb suffisamment pr\u00e9cis. Mais je peux vous assurer qu’ils sont nombreux et que leur nombre ne fait que <\/span><\/span>c<\/span><\/span>r<\/span><\/span>o<\/span><\/span>\u00eetre. Il s’agit g\u00e9n\u00e9ralement de biologistes qui, \u00e0 la diff\u00e9rence de Gould, <\/span><\/span>o<\/span><\/span>nt d\u00e9sormais rejet\u00e9 d\u00e9finitivement la pens\u00e9e darwinienne, ou bien qui en ont ouvertement d\u00e9nonc\u00e9 les lacunes, reconnaissant dans le processus \u00e9volutif un facteur \u00ab programmatique \u00bb ou \u00ab s\u00e9mantique \u00bb, c’est-\u00e0-dire \u2014 en derni\u00e8re analyse \u2014 \u00ab intelligent \u00bb (bien qu’il soit ici question non d’une intelligence au sens anthropomorphique du terme, mais d’une intelligence propre \u00e0 ce que j’appelais Esprit cosmique, Logica Entis ou Logica maior).<\/span><\/span><\/p>\n

R\u00e9my Chauvin, \u00e9thologiste, professeur \u00e0 la Sorbonne et ancien \u00e9l\u00e8ve de Grass\u00e9, soutient, par exemple, que la cl\u00e9 de l’\u00e9volution ne r\u00e9side pas dans les \u00ab superstitions darwiniennes \u00bb mais, selon toute probabilit\u00e9, dans un \u00ab programme \u00bb qui se r\u00e9alise de la m\u00eame fa\u00e7on que la manifestation de la volont\u00e9 humaine, c’est-\u00e0-dire \u00e0 travers des modalit\u00e9s dont les organismes n’ont pas conscience [45<\/sup><\/a>]. Il se rattache donc tr\u00e8s clairement, lui aussi, \u00e0 la \u00ab gnose de Princeton \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n

La th\u00e9orie \u00ab s\u00e9mantique \u00bb de Marcello Barbieri, professeur de biologie mol\u00e9culaire \u00e0 l’universit\u00e9 de Turin, est \u00e9galement tr\u00e8s int\u00e9ressante <\/span><\/span>[46<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. Puisqu’il s’agit d’un compatriote, et puisque des ouvrages comme le sien sont devenus, en Italie, aussi rares que les merles blancs, j’estime normal et juste d’en parler assez longuement.<\/span><\/span><\/p>\n

Selon Barbieri, la vie ne peut pas \u00eatre r\u00e9duite \u2014 contrairement \u00e0 ce qu’on affirme commun\u00e9ment \u2014 \u00e0 une dualit\u00e9 form\u00e9e par le g\u00e9notype (ADN, ensemble des instructions pour la construction des caract\u00e8res de l’organisme) et le ph\u00e9notype (prot\u00e9ines, ensemble des caract\u00e8res qui sont l’expression des instructions g\u00e9n\u00e9tiques), mais s’explique par une trinit\u00e9 form\u00e9e du g\u00e9notype, du ribotype et du ph\u00e9notype (dans l’acception de Barbieri : le syst\u00e8me form\u00e9 par toutes les mol\u00e9cules fondamentales qui incluent le sucre ribosomique et, avant tout, les acides ribonucl\u00e9iques : ARN messager, ARN de transfert et ARN ribosomique) qui semble jouer, \u00e0 l’\u00e9gard de la cellule, le m\u00eame r\u00f4le essentiel que le cerveau par rapport au langage. En effet, de m\u00eame que le cerveau aurait pour fonction s\u00e9mantique de donner une signification aux informations recueillies par les sens et de les traduire en langage, de m\u00eame le ribotype aurait pour fonction de donner une signification aux informations contenues dans l’ADN et de les traduire dans les expressions prot\u00e9iques correspondantes. Ne pas tenir compte du ribotype, ce serait donc comme parler du langage en faisant abstraction du cerveau. Il s’ensuit, pour Barbieri, que l’origine de la vie doit \u00eatre recherch\u00e9e chez les pr\u00e9curseurs du ribotype, et que la dichotomie entre Procaryotes et Eucaryotes doit \u00eatre ramen\u00e9e \u00e0 celle existant au niveau de leurs ribotypes. Sont ainsi mises \u00e0 mal les autres hypoth\u00e8ses sur la gen\u00e8se de la cellule vivante, \u00e0 commencer par l’hypoth\u00e8se orthodoxe selon laquelle les Procaryotes produisirent les Eucaryotes, qui \u00e0 leur tour se r\u00e9unirent en colonies pour donner naissance aux diff\u00e9rents types d’organismes pluricellulaires.<\/span><\/span><\/p>\n

En ce qui concerne l’origine brusque de la diff\u00e9renciation pluricellulaire au d\u00e9but de l’\u00e8re pal\u00e9ozo\u00efque, Barbieri admet avec franchise que \u00ab c’est un probl\u00e8me pour lequel nous n’avons aucune solution (…) Sur le plan de la reconstruction historique, en conclusion, la th\u00e9orie ribotypique des origines ne d\u00e9passe pas le Pr\u00e9cambrien parce que la diff\u00e9renciation pr\u00e9sente pour l’instant un obstacle insurmontable \u00bb. D’autre part, \u00ab sur le plan biologique, la th\u00e9orie ribotypique de la cellule nous a d\u00e9j\u00e0 fourni les pr\u00e9misses qui rendent concevable un m\u00e9canisme plus g\u00e9n\u00e9ral de l’\u00e9volution \u00bb <\/span><\/span>[47<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. C’est ici pr\u00e9cis\u00e9ment qu’est introduite une th\u00e9orie \u00ab s\u00e9mantique \u00bb de l’\u00e9volution.<\/span><\/span><\/p>\n

Barbieri, tout d’abord, souscrit pleinement \u00e0 la critique, faite par Lewontin, de la notion courante d’adaptation <\/span><\/span>[48<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>, reconnaissant qu’il y a interd\u00e9pendance n\u00e9cessaire entre organismes et niches \u00e9cologiques, et que la formule darwinienne de la \u00ab survie du plus adapt\u00e9 \u00bb n’explique rien puisqu’elle n’est qu’une tautologie.<\/span><\/span><\/p>\n

\u00ab L’id\u00e9e que les organismes courent sans cesse derri\u00e8re le milieu dans une chasse sans fin n’explique pas des \u00e9v\u00e9nements dramatiques comme l’occupation de la terre par la mer et de l’atmosph\u00e8re par la terre. Pour ces ph\u00e9nom\u00e8nes, la th\u00e9orie de Darwin r\u00e9clame non seulement des organismes interm\u00e9diaires qui n’ont peut-\u00eatre jamais exist\u00e9, mais aussi des niches \u00e9cologiques qui, <\/span><\/span>\u00e0<\/span><\/span> coup s\u00fbr, n’ont jamais exist\u00e9 \u00bb. Par ailleurs, \u00ab outre l’argument pal\u00e9ontologique que nous avons vu, il y a une objection de nature th\u00e9orique \u00e0 cette interpr\u00e9tation. Organismes et niches \u00e9cologiques sont tellement interd\u00e9pendants qu’il n’est pas possible de donner une d\u00e9finition r\u00e9aliste de la niche sans les organismes qui l’occupent (…) Nous arrivons ainsi \u00e0 une conclusion paradoxale. Si les niches ne peuvent \u00eatre d\u00e9finies qu’en fonction des organismes qui les occupent, nous aurons des organismes et des niches parfaitement adapt\u00e9s en vertu de leurs d\u00e9finitions m\u00eames, et dans ce cas il n’y a plus de place pour les processus d’adaptation. Nous dirons donc en conclusion que l’adaptation doit \u00eatre parfaite et imparfaite en m\u00eame temps : parfaite dans nos d\u00e9finitions et imparfaite dans la r\u00e9alit\u00e9. Un paradoxe, par cons\u00e9quent, qui met en relief la nature intrins\u00e8quement contradictoire de la notion darwinienne d’adaptation \u00bb <\/span><\/span>[49<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

Les choses \u00e9tant ainsi, Barbieri se demande s’il n’est pas plus juste, alors, de dire que les organismes s’adaptent aux cycles naturels, plut\u00f4t qu’\u00e0 leurs niches \u00e9cologiques. En effet, \u00ab quand nous d\u00e9crivons le cycle de l’oxyg\u00e8ne, par exemple, l’atmosph\u00e8re est trait\u00e9e comme un membre du cycle, exactement comme les organismes. <\/span><\/span>\u00catre<\/span><\/span> membre d’un cycle signifie simplement recevoir quelque chose d’un c\u00f4t\u00e9 et donner quelque chose d’un autre c\u00f4t\u00e9, et sous cet angle organismes et niches \u00e9cologiques se comportent de la m\u00eame fa\u00e7on. Au lieu de dire que les organismes s’adaptent aux niches ou \u00e0 l’environnement, nous pourrions donc dire que les organismes comme les niches s’adaptent <\/span><\/span>ensemble<\/i><\/span><\/span> aux cycles naturels, donnant ainsi naissance \u00e0 des syst\u00e8mes potentiellement capables de se perp\u00e9tuer ind\u00e9finiment. De la sorte, nous nous apercevons qu’une alternative concr\u00e8te \u00e0 la notion darwinienne d’adaptation est en train de prendre forme : au lieu d\u00a0\u00bbadapta<\/span><\/span>t<\/span><\/span>ion au milieu<\/span><\/span>‘<\/span><\/span>, nous commen\u00e7ons \u00e0 parler d’<\/span><\/span>‘<\/span><\/span>adaptation aux cycles naturels \u00bb <\/span><\/span>[50<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. Imaginons maintenant, ajoute Barbieri, \u00ab un cycle naturel en voie de formation o\u00f9 il ne reste qu’une seule place pas encore occup\u00e9e. Une esp\u00e8ce qui serait en mesure d’occuper cette place compl\u00e9terait le cycle et apporterait une contribution importante, m\u00eame si elle n’\u00e9tait pas bien adapt\u00e9e \u00e0 sa niche \u00e9cologique. Autrement dit, <\/span><\/span>avec le nouveau concept, le r\u00f4le d’une esp\u00e8ce dans l’\u00e9conomie de la nature est d\u00e9finie par sa participation aux cycles naturels, et non par son degr\u00e9 d’adaptation \u00e0 sa niche \u00e9cologique. <\/i><\/span><\/span>Par l\u00e0 m\u00eame, le concept d’adaptation parfaite n’est plus n\u00e9cessaire, et le paradoxe, simplement, dispara\u00eet<\/span><\/span> \u00bb <\/span><\/span>[51<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

Barbieri en arrive donc \u00e0 la conclusion que l’\u00e9volution biologique n’a pas eu lieu seulement par s\u00e9lection naturelle, mais aussi, et m\u00eame surtout, en vertu de conventions naturelles : conventions qui trahissent certainement \u00ab <\/span><\/span>un dessein, un grand principe de la nature<\/i><\/span><\/span> \u00bb <\/span><\/span>[52<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. \u00ab Au concept d’adaptation au milieu, \u00e9crit-il, nous ajoutons le concept d’adaptation aux cycles naturels, et nous nous rendons compte que les organismes s’adaptent aux niches \u00e9cologiques par s\u00e9lection naturelle et aux cycles par conventions naturelles. Avec deux concepts d’adaptation, nous avons imm\u00e9diatement deux m\u00e9canismes distincts de modification. On remarquera en outre que le nouveau m\u00e9canisme ne concerne pas des ph\u00e9nom\u00e8nes myst\u00e9rieux ou ambigus : les cycles naturels sont en permanence autour de nous, et nous sommes tous conscients de leur importance. Nous sommes donc en pr\u00e9sence d’une nouvelle th\u00e9orie de la vie : l’\u00e9volution biologique se produisit en vertu de conventions naturelles et de la s\u00e9lection naturelle, de m\u00eame que l’\u00e9volution linguistique eut lieu en vertu de conventions linguistiques et par s\u00e9lection linguistique. C’est pour cette raison que je l’ai appel\u00e9e th\u00e9orie s\u00e9mantique de l’\u00e9volution (…) (Elle) d\u00e9pend de la th\u00e9orie ribotypique de la cellule parce qu’elle a besoin de repr\u00e9senter la cellule comme une trinit\u00e9 de cat\u00e9gories fondamentales. Mais elle d\u00e9pend aussi de la th\u00e9orie ribotypique des origines parce que l’id\u00e9e d’adaptation aux cycles naturels exige la reconstruction du cycle qui apparut en premier et qui fut la base de tous les autres cycles de la vie : le cycle cellulaire \u00bb <\/span><\/span>[53<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

\u00c0 vrai dire, le parall\u00e8le \u00e9tabli entre l’\u00e9volution biologique et le langage humain n’est pas totalement original, puisqu’on peut d\u00e9j\u00e0 le trouver, expos\u00e9 avec une certaine force, dans un livre du journaliste scientifique britannique Jeremy Campbell, paru il y a quelques ann\u00e9es <\/span><\/span>[54<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. Mais ce qu’il est plus important de souligner, c’est que la th\u00e9orie s\u00e9mantique finit par renvoyer, du moins dans une large mesure, \u00e0 la \u00ab grande cha\u00eene de <\/span><\/span>l\u2019\u00catre<\/span><\/span> \u00bb d’Aristote et au Systema Naturae de Linn\u00e9 et de Cuvier. Barbieri \u00e9crit en effet que \u00ab <\/span><\/span>les cycles sont stables, potentiellement immortels et se disposent en hi\u00e9rarchies de cycles \u00e0 l’int\u00e9rieur d’autres cycles ; surtout, ils nous disent que tous les organismes sont compl\u00e9mentaires, un concept aussi vieux que la civilisation. Les biologistes en ont toujours \u00e9t\u00e9 conscients<\/i><\/span><\/span>, mais dans le syst\u00e8me de r\u00e9f\u00e9rence darwinien, o\u00f9 comp\u00e9tition et s\u00e9lection sont les lois supr\u00eames, l’id\u00e9e de compl\u00e9mentarit\u00e9 devient \u00e0 peine croyable. Ceci a \u00e9t\u00e9 la pierre de touche qui a divis\u00e9 les scientifiques (…) Sur ce point, la th\u00e9orie s\u00e9mantique s’oppose au darwinisme et \u00e0 la synth\u00e8se moderne. <\/span><\/span>La loi supr\u00eame de la vie, c’est la coop\u00e9ration et l’interd\u00e9pendance de toutes les cr\u00e9atures, non la comp\u00e9tition et la s\u00e9lection<\/i><\/span><\/span>. La comp\u00e9tition est incontestablement une donn\u00e9e de fait, mais l’adaptation aux cycles est fondamentale. Avant toute chose et au-dessus de toute chose, les formes de la vie doivent cr\u00e9er des cycles naturels coop\u00e9rant entre eux, se r\u00e9partissant les t\u00e2ches et remplissant des fonctions compl\u00e9mentaires. Apr\u00e8s quoi chaque place dans les cycles peut \u00eatre occup\u00e9e par des cr\u00e9atures l\u00e9g\u00e8rement diff\u00e9rentes, et une certaine comp\u00e9tition entre elles pour s’en assurer la possession est naturelle. Mais il s’agit d’\u00e9v\u00e9nements secondaires au sens litt\u00e9ral du terme : sans les \u00e9v\u00e9nements primaires qui ont men\u00e9 \u00e0 la formation des cycles, les processus de comp\u00e9tition et de s\u00e9lection ne pourraient m\u00eame pas commencer \u00e0 exister \u00bb <\/span><\/span>[55<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

Puisque les cycles naturels, tels que nous les d\u00e9crit Barbieri, sont de v\u00e9ritables syst\u00e8mes cybern\u00e9tiques, o\u00f9 chaque \u00e9l\u00e9ment interagit de mani\u00e8re \u00e9troite avec tous les autres, je trouve cette th\u00e9orie \u00ab s\u00e9mantique \u00bb beaucoup plus en accord avec le paradigme organiciste qu’avec le paradigme \u00e9volutionniste.<\/span><\/span><\/p>\n

Il me semble qu’elle ouvre aussi une piste importante pouvant mener \u00e0 une meilleure compr\u00e9hension des syst\u00e8mes \u00e9cologiques en g\u00e9n\u00e9ral.<\/b><\/i><\/span><\/span><\/p>\n

Sans doute. <\/span><\/span>\u00c0<\/span><\/span> ce sujet, il est m\u00eame n\u00e9cessaire de rappeler que la vision darwinienne de la nature comme \u00ab crocs et griffes rouges de sang \u00bb, jungle impitoyable o\u00f9 comp\u00e9tition et pr\u00e9dation sont les deux th\u00e8mes dominants, a \u00e9t\u00e9 s\u00e9rieusement remise en cause au cours des dix derni\u00e8res ann\u00e9es. <\/span><\/span>\u00c0<\/span><\/span> la place de cette vision s’est r\u00e9pandue de plus en plus l’id\u00e9e que le mutualisme \u2014 ensemble d’interactions mutuellement b\u00e9n\u00e9fiques entre les esp\u00e8ces vivantes \u2014 joue un r\u00f4le aussi important que la comp\u00e9tition et la pr\u00e9dation <\/span><\/span>[56<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

Mais c’est surtout dans deux livres importants parus presqu’en m\u00eame temps que celui de Barbieri, que l’organicisme est vraiment mis en relief. Le premier est un recueil d’articles de plusieurs auteurs critiques \u00e0 l’\u00e9gard de la th\u00e9orie synth\u00e9tique, recueil publi\u00e9 sous la direction de Mae-Wan Ho, de la Open University Milton Keynes, et de Peter T. Saunders, de l’universit\u00e9 de Londres, sous le titre significatif de <\/span><\/span>Beyond Neo-Darwinism<\/i><\/span><\/span>. <\/span><\/span>An Introduction to the New Evolutionnary Paradigm<\/i><\/span>. <\/span>[57<\/sup><\/a>]<\/span> Pour savoir en quoi consiste \u00e9galement ce \u00ab nouveau paradigme \u00bb, il suffit de parcourir la pr\u00e9face de l’ouvrage, o\u00f9 l’on peut lire les phrases suivantes : \u00ab Jusqu’\u00e0 il y a quelques ann\u00e9es seulement, la th\u00e9orie <\/span><\/span>‘<\/span><\/span>synth\u00e9tique’ ou <\/span><\/span>‘<\/span><\/span>n\u00e9odarwinienne’ de l’\u00e9volution se pr\u00e9sentait, virtuellement inattaquable, comme le fondement de notre compr\u00e9hension du monde organique. Certains, \u00e0 vrai dire, restaient en dehors du consensus g\u00e9n\u00e9ral, mais exer\u00e7aient tr\u00e8s peu d’influence sur la majorit\u00e9 des biologistes. Presque toute la recherche qui \u00e9tait faite sur l’\u00e9volution \u00e9tait programm\u00e9e dans le but d’\u00e9tudier les modalit\u00e9s d’action de la s\u00e9lection naturelle, et \u00e9tait cens\u00e9e confirmer obligatoirement la th\u00e9orie. <\/span><\/span>Mais aujourd’hui le paysage est compl\u00e8tement diff\u00e9rent<\/i><\/span><\/span>. Un nombre toujours croissant d’auteurs se d\u00e9clarent insatisfaits par la th\u00e9orie synth\u00e9tique (…) Tous ces signes d\u00e9notent que la th\u00e9orie est en crise et qu’un changement se pr\u00e9pare. En outre, on peut d\u00e9j\u00e0 pr\u00e9voir le type de changement qui s’annonce (…) <\/span><\/span>La chose la plus importante \u00e0 souligner au sujet de l’alternative qui se pr\u00e9sente, c’est qu’il ne s’agit pas d’une nouvelle th\u00e9orie, comme voudrait le faire croire le n\u00e9odarwinisme, mais d’un paradigme. C’est une fa\u00e7on d’aborder les probl\u00e8mes, plut\u00f4t qu’une solution<\/i><\/span><\/span>. La th\u00e9orie synth\u00e9tique est fond\u00e9e sur une explication d\u00e9finitive de la fa\u00e7on dont se produit l’\u00e9volution. On suppose que l’\u00e9volutionniste l’accepte comme une donn\u00e9e de fait, se contentant simplement de montrer comment le processus peut s’\u00eatre d\u00e9roul\u00e9 dans des cas diff\u00e9rents entre eux. La th\u00e9orie a aussi une grande influence sur la mani\u00e8re dont les organismes sont \u00e9tudi\u00e9s. L’effet le plus important, c’est la tendance \u00e0 consid\u00e9rer les organismes et m\u00eame les soci\u00e9t\u00e9s comme des entit\u00e9s d\u00e9composables en morceaux distincts, dont chacun doit n\u00e9cessairement conf\u00e9rer quelque avantage s\u00e9lectif. Par contre, <\/span><\/span>dans le cadre du nouveau paradigme, on commence par \u00e9tudier les organismes et les soci\u00e9t\u00e9s comme s’ils \u00e9taient des totalit\u00e9s int\u00e9gr\u00e9es<\/i><\/span><\/span>. Apr\u00e8s quoi l’on cherche \u00e0 utiliser ce qu’on a appris par cette \u00e9tude pour arriver \u00e0 mieux comprendre comment ils ont \u00e9volu\u00e9 \u00bb <\/span><\/span>[58<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>.<\/span><\/span><\/p>\n

Une approche tout \u00e0 fait identique inspire le deuxi\u00e8me ouvrage, \u00e9crit par le biologiste canadien Robert G.B. Reid, de l’universit\u00e9 de Victoria, dont l’un des principaux objectifs est de montrer que le schisme entre la vision quasi mystique de l’\u00e9volution et l’\u00e9troite vision positiviste ne sert qu’\u00e0 pr\u00e9parer le terrain aux th\u00e9ories pseudo-scientifiques les plus disparates, alors qu’une approche \u00ab plus holiste \u00bb peut mener \u00e0 une synth\u00e8se de philosophies oppos\u00e9es entre elles <\/span><\/span>[59<\/sup><\/a>]<\/span><\/span>. Chose tr\u00e8s significative : deux chapitres du livre s’intitulent respectivement \u00ab Holisme et biologie \u00bb et \u00ab Holisme et \u00e9volution \u00bb, comme pour confirmer que l’ouvrage se place bien dans le sillage des travaux de J.C. Smuts et de bon nombre d’autres biologistes europ\u00e9ens d’avant la deuxi\u00e8me Guerre mondiale.<\/span><\/span><\/p>\n

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1<\/a> Cit\u00e9 dans l\u2019ouvrage collectif <\/span>Mutamenti e continuit\u00e0 nelle scienze umane e naturali<\/i><\/span>, \u00abElite\u00bb, Firenze, 1982, p. 38.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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2<\/a> Cf. G. de Beer et W.E. Swinton, <\/span>Prophetic Fossils<\/i><\/span>, in T.S. Westoll (ed.), <\/span>Studies on Fossil Vertebrates<\/i><\/span>, Athlone Press University, London, 1958 ; G. de Beer, <\/span>Embryos and Ancestors<\/i><\/span>, Oxford University Press, Oxford, 1958 ; Gareth Nelson, <\/span>Ontogeny, Phylogeny, Paleontology and the Biogenetic Law<\/i><\/span>, in <\/span>Systematic Zoology<\/i><\/span>, XXVII, 3, 1978, pp. 324-345.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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3<\/a> Cf. B. Kurten, <\/span>Inte fran aporna<\/i><\/span>, Bonniers Forlag AB, Stocklom, 1971 (trad. it. : <\/span>Non dalle scimmie<\/i><\/span>, Einaudi, Torino, 1972).<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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4<\/a> Stephen Jay Gould, <\/span>Ontogeny and Phylogeny<\/i><\/span>, Harvard University Press, Cambridge (Mass.), 1977.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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5<\/a> Soren Lovtrup, <\/span>On von Baerian and Haeckelian Recapitulation<\/i><\/span>, in <\/span>Systematic Zoology<\/i><\/span>, XXVII, 3, 1978, pp. 348-352.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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6<\/a> Soren Lovtrup, <\/span>The Four Theories of Evolution<\/i><\/span>, in <\/span>Rivista di Biologia<\/i><\/span>, 75, 1-2-3, 1982. <\/span><\/p>\n<\/div>\n

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7<\/a>Soren Lovtrup, Art. cit\u00e9, p. 61.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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8<\/a> Richard Goldschmidt, <\/span>The Material Basis of Evolution<\/i><\/span>, Yale University Press, New Haven, 1940.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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9<\/a> Otto H. Schindewolf, <\/span><\/span>Grundlagen der Pal\u00e4ontologie<\/i><\/span><\/span>, Schweizerbart, Stuttgart, 1950.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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10<\/a> Albert Dalcq, <\/span><\/span>Initiation \u00e0 l’embryologie g\u00e9n\u00e9rale<\/i><\/span><\/span>, Desoer, Li\u00e8ge, 1952.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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11<\/a> Soren Lovtrup, Art. cit\u00e9, p. 260.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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12<\/a> Giuseppe Sermonti, <\/span>On Lovtrup’s Approach to Evolution<\/i><\/span>, in <\/span>Rivista di Biologia<\/i><\/span>, 75, 4, 1982.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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13<\/a> Richard C. Lewontin, <\/span>The Genetic Basis of the Evolutionary Change<\/i><\/span>, Columbia University Press, New York, 1974, p. 159.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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14<\/a> \u00ab Au milieu du chemin de notre vie \/ je me trouvai par une selve obscure \/ et vis perdue la droituri\u00e8re voie. \/ Ha, comme \u00e0 la d\u00e9crire est dure chose \/ cette for\u00eat sauvage et \u00e2pre et forte, \/ qui, en pensant, renouvelle ma peur ! \u00bb (Dante, <\/span><\/span>\u0152uvres compl\u00e8tes<\/i><\/span><\/span>, trad. Andr\u00e9 P\u00e9zard, La Pl\u00e9iade) (N.D.T.).<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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15<\/a> On appelle h\u00e9t\u00e9rozygote une cellule ou un organisme diplo\u00efde (c’est-\u00e0-dire dans lesquels chaque chromosome est pr\u00e9sent en deux exemplaires) qui poss\u00e8de deux all\u00e8les diff\u00e9rents d’un ou de plusieurs g\u00e8nes, et homozygote une cellule ou un organisme diplo\u00efde qui poss\u00e8de deux all\u00e8les identiques du ou des g\u00e8nes consid\u00e9r\u00e9s.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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16<\/a> Motoo Kimura, <\/span>The Neutral Theory of Molecular Evolution<\/i><\/span>, Cambridge University Press, Cambridge, 1983. <\/span>Pour un expos\u00e9 plus succinct de cette th\u00e9orie, voir l’article (m\u00eame titre que l’ouvrage) publi\u00e9 par Kimura dans <\/span><\/span>The New Scientist<\/i><\/span><\/span> du 11 juillet 1985.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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17<\/a> J. Gribbin et J. Cherfas, <\/span>The Monkey Puzzle<\/i><\/span>, 1982.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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18<\/a> R.C. Richmond, <\/span>Non-Darwinian Evolution : a Critique<\/i><\/span>, in <\/span>Nature<\/i><\/span>, 225, 1970, pp. 1025-1028.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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19<\/a> Masatoshi Nei, <\/span>Molecular Population Genetics and Evolution<\/i><\/span>, North-Holland Publ. Co., Amsterdam-Oxford, 1975, p. 249.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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20<\/a> Georges Pasteur, <\/span><\/span>G\u00e9n\u00e9tique biochimique et populations, ou : pourquoi sommes-nous multipolymorphes?<\/i><\/span><\/span> in <\/span><\/span>Le polymorphisme dans le r\u00e8gne animal<\/i><\/span><\/span>, \u00ab M\u00e9moires de la Soci\u00e9t\u00e9 Zoologique de France \u00bb, 36, 1972, p. 501.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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21<\/a> Alister Hardy, <\/span>The Living Stream<\/i><\/span>, Collins, London, 1965.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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22<\/a> Hampton L. Carson, The Genetics of Speciation at the Diploid Level, in American Naturalist, 109, 1975, pp. 83-92.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

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23<\/a> Cf. par exemple : V.C. Wynne-Edwards, <\/span>Animal Dispersion in Relation to Social Behavior<\/i><\/span>, Oliver and Boyd, London, 1962. <\/span>Cet auteur a d\u00e9montr\u00e9, scandalisant les darwiniens orthodoxes, que de nombreuses esp\u00e8ces animales exercent un contr\u00f4le sur leurs possibilit\u00e9s reproductives et maintiennent leurs populations \u00e0 des niveaux constants, comme en accord avec les ressources de nourriture disponibles.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

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24<\/a> Ernst Mayr, <\/span>Animal Species and Evolution<\/i><\/span>, Harvard University Press, Cambridge (Mass.), 1963.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

25<\/a> Cf. Guy L. Bush, <\/span>Modes of Animal Speciation<\/i><\/span>, in <\/span>Annual Review of Ecology and Systematics<\/i><\/span>, 6, 1975, pp. 339-369 ; et <\/span>What Do We Really Know about Speciation<\/i><\/span> ? in R. Milkman (ed.), <\/span>Perspectives on Evolution<\/i><\/span>, Sinauer, Sunderland, 1982, pp. 119-128.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

26<\/a> Michael J.D. White, <\/span>Modes of Speciation<\/i><\/span>, Freeman, San Francisco, 1978.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

27<\/a> L\u00e9on Croizat, <\/span>Space, Time, Form. <\/i><\/span>The Biological Synthesis<\/i><\/span><\/span>, \u00e9dit\u00e9 par l’auteur, Caracas, 1962.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

28<\/a> Cf. Gareth Nelson et Donn Eric Rosen, <\/span>Vicariance Biogeography<\/i><\/span>, Columbia University Press, New York, 1981.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

29<\/a> L\u00e9on Croizat, Op. cit., pp. 452-453.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

30<\/a> Otto Kleinschmidt, <\/span>Die Formenkreislehre und das Weltwerden des Lebens<\/i><\/span>, Gebauer-Schwetscke, Halle, 1926 (trad. anglaise: <\/span>The Formenkreis Theory and the Progress of the Organic World<\/i><\/span>, Witherby, London, 1930).<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

31<\/a> Gabriel Douer, <\/span><\/span>Molecular Drive : a Cohesive Mode of Species Evolution<\/i><\/span><\/span>, in <\/span><\/span>Nature<\/i><\/span><\/span>, 299, 1982, pp. 111-116 ; et, du m\u00eame auteur, <\/span><\/span>Le forte dell’evoluzione<\/i><\/span><\/span>, in \u00ab <\/span><\/span>Kos<\/i><\/span><\/span> \u00bb, 5, 1984, pp. 129-136.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

32<\/a> Niles Eldredge et Stephen Jay Gould, <\/span>Punctuated Equilibrium. An Alternative to Phyletic Gradualism<\/i><\/span>, in T. Schopf (ed.), <\/span>Models in Paleobiology<\/i><\/span>, Freeman, San Francisco, 1972, pp. 82-115 ; voir aussi : Steven M. Stanley, M<\/span>acroevolution. Pattern and Process<\/i><\/span>, Freeman, San Francisco, 1979.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

33<\/a> William McDougall, <\/span>Modern Materialism and Emergent Evolution<\/i><\/span>, Methuen, London, 1934.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

34<\/a> Raymond Ruyer, <\/span><\/span>N\u00e9o finalisme<\/i><\/span><\/span>, PUF, 1952.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

35<\/a> Andr\u00e9 Lalande, V<\/span><\/span>ocabulaire technique et critique de la philosophie,<\/i><\/span><\/span> PUF, 1980, p. 277.<\/span><\/span><\/p>\n

La vision \u00ab ponctuationniste \u00bb se r\u00e9v\u00e8le donc plut\u00f4t inconsistante.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

36<\/a> Chris Paul, <\/span>The Natural History of Fossils<\/i><\/span>, London, 1980.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

37<\/a> Ledyard Stebbins et Francisco Ayala, <\/span>Is a New Evolutionary Synthesis Necessary ?<\/i><\/span> in <\/span>Science<\/i><\/span>, 213, 1981, pp. 967-971.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

38<\/a> Ernst Mayr, <\/span><\/span>Population, esp\u00e8ces et \u00e9volution<\/i><\/span><\/span>, Hermann, 1974.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

39<\/a> Peter G. Williamson <\/span>Paleontological Documentation of Speciation in Cenozoic Molluscs from Turkana Basin<\/i><\/span>, in <\/span>Nature<\/i><\/span>, 293, 1981, pp. 437-443.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

40<\/a> Pour certains biologistes, la pal\u00e9ontologie, en tant que science fond\u00e9e sur l’\u00e9tude des fossiles, ne peut pas \u00eatre consid\u00e9r\u00e9e comme une branche de la biologie. Pour Roberto Fondi et d’autres auteurs, elle l’est de plein droit ; il faut donc entendre ici par \u00ab n\u00e9ontologues \u00bb tous ceux qui \u00e9tudient les esp\u00e8ces vivantes actuelles (N.D.T.).<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

41<\/a> Stephen Jay Gould, <\/span>Punctuated Equilibrium. A Different Way of Seeing<\/i><\/span>, in <\/span>The New Scientist<\/i><\/span> du 15 avril 1982 (soulign\u00e9 par nous).<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

42<\/a> Stephen Jay Gould, <\/span><\/span>Le pouce du panda. Les grandes \u00e9nigmes de l’\u00e9volution<\/i><\/span><\/span>, Grasset, 1982 (r\u00e9f\u00e9rences de la trad. it. : I<\/span><\/span>l pollice del panda<\/i><\/span><\/span>, Editori Riuniti, Roma, 1983).<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

43<\/a> Gould se montre souvent irrit\u00e9 par les \u00ab cr\u00e9ationnistes scientifiques \u00bb de son pays, parce qu’ils se permettent de pr\u00e9senter ses th\u00e8ses comme des exemples \u00e9loquents d’antidarwinisme. Mais sous l’effet de la col\u00e8re, il se laisse parfois aller \u00e0 des affirmations qui ne manquent pas d’\u00eatre \u00e9tonnantes. Voici deux exemples : \u00ab Les formes transitoires manquent habituellement au niveau des esp\u00e8ces, mais elles abondent entre groupes plus vastes \u00bb (<\/span><\/span>Quand les poules auront des dents. R\u00e9flexions sur l’Histoire naturelle,<\/i><\/span><\/span> Fayard, 1984, p. 285). Tous les pal\u00e9ontologues, \u00e0 commencer par l’ultra-darwinien Simpson, savent que c’est exactement le contraire qui est vrai. \u00ab Les faits sont les donn\u00e9es de l’univers. Les th\u00e9ories sont des structures d’id\u00e9es qui expliquent et interpr\u00e8tent les faits. Les faits ne disparaissent pas quand les scientifiques d\u00e9battent de th\u00e9ories antagonistes qui pr\u00e9tendent les expliquer. La th\u00e9orie de la gravitation d’Einstein a remplac\u00e9 celle de Newton, mais les pommes ne s’immobilisent pas au beau milieu de leur chute en attendant que le d\u00e9bat soit tranch\u00e9. Et les \u00eatres humains ont \u00e9volu\u00e9 \u00e0 partir d’anc\u00eatres qui ressemblaient \u00e0 des singes, qu’ils l’aient fait en fonction de l’explication propos\u00e9e par Darwin ou d’un autre m\u00e9canisme qui reste encore \u00e0 d\u00e9couvrir \u00bb (op. cit., p. 279). Un cr\u00e9ationniste pourrait facilement r\u00e9pondre \u00e0 Gould que tout le monde, ou peu s’en faut, a d\u00e9j\u00e0 vu des pommes tomber des arbres, mais que personne n’a jamais vu un singe se transformer en homme. Le pal\u00e9ontologue de Harvard confond donc, pr\u00e9cis\u00e9ment, les faits (ou ph\u00e9nom\u00e8nes) avec les th\u00e9ories.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

44<\/a> Il est p\u00e9remptoirement affirm\u00e9, sur la quatri\u00e8me page de couverture de l’\u00e9dition fran\u00e7aise du livre <\/span><\/span>Le pouce du panda<\/i><\/span><\/span>, que Stephen Jay Gould est \u00ab unanimement consid\u00e9r\u00e9 comme le plus brillant pal\u00e9ontologue de notre \u00e9poque \u00bb… (N.D.T.).<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

45<\/a> R\u00e9my Chauvin, <\/span><\/span>La biologie de l’esprit<\/i><\/span><\/span>, Rocher, Monaco, 1985.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

46<\/a> Marcello Barbieri, <\/span>La teoria semantica dell’evoluzione<\/i><\/span>, Boringhieri, Torino, 1985. Trad. anglaise : <\/span>The Semantic Theory of Evolution<\/i><\/span>, Harwood Academic Publishers, London-New York, 1985 (avec une pr\u00e9face de Ren\u00e9 Thom).<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

47<\/a> Marcello Barbieri, Op. cit., p. 167.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

48<\/a> Lewontin, professeur de g\u00e9n\u00e9tique \u00e0 l’universit\u00e9 de Harvard, a fait remarquer que \u00ab l<\/span><\/span>es organismes n’exp\u00e9rimentent pas les milieux passivement, mais cr\u00e9ent et d\u00e9finissent le milieu o\u00f9 ils vivent (…) Il y a une interaction constante entre organisme et milieu<\/i><\/span><\/span>, de sorte que m\u00eame si la s\u00e9lection naturelle peut faire s’adapter l’organisme \u00e0 une s\u00e9rie particuli\u00e8re de circonstances environnementales, l’\u00e9volution de l’organisme modifie \u00e0 son tour ces circonstances. Les organismes eux-m\u00eames d\u00e9terminent, enfin, par leur activit\u00e9, quels facteurs externes devront faire partie de leur niche \u00bb. Mais alors, \u00ab <\/span><\/span>si les niches \u00e9cologiques ne peuvent \u00eatre sp\u00e9cifi\u00e9es que par les organismes qui les occupent, l’\u00e9volution ne peut plus \u00eatre d\u00e9crite comme un processus d’adaptation, parce que tous les organismes sont d\u00e9j\u00e0 adapt\u00e9s<\/i><\/span><\/span> \u00bb. Par ailleurs, \u00ab si la s\u00e9lection naturelle am\u00e9liorait vraiment la capacit\u00e9 d’adaptation des organismes \u00e0 leurs milieux, alors on pourrait s’attendre \u00e0 ce que la probabilit\u00e9 d’extinction dans un proche avenir soit moindre pour les esp\u00e8ces qui existent d\u00e9j\u00e0 depuis longtemps, \u00e9tant donn\u00e9 qu’on peut penser qu’elles ont \u00e9t\u00e9 am\u00e9lior\u00e9es par la s\u00e9lection naturelle. Toutefois, les donn\u00e9es montrent que la probabilit\u00e9 d’extinction d’une esp\u00e8ce est apparemment une constante caract\u00e9ristique du groupe auquel elle appartient, mais ind\u00e9pendante du temps, long ou bref, de son existence sur la Terre. Autrement dit, il ne semble pas que la s\u00e9lection naturelle augmente, \u00e0 long terme, les probabilit\u00e9s de survie d’une esp\u00e8ce ; elle lui permet simplement de se laisser remorquer ou de marcher au m\u00eame pas que le milieu qui change constamment \u00bb (Richard C. Lewontin, <\/span><\/span>L’adattamento<\/i><\/span><\/span>, in Pietro Omodeo (ed.), <\/span><\/span>Storia naturale ed evoluzione<\/i><\/span><\/span>, Le Scienze, Milano, 1979, pp. 41-42 ; soulign\u00e9 par nous). Malgr\u00e9 ces observations tout \u00e0 fait h\u00e9t\u00e9rodoxes, Lewontin ne songe m\u00eame pas \u00e0 abandonner la philosophie darwinienne de la s\u00e9lection des mieux adapt\u00e9s, car cela reviendrait \u00e0 \u00ab jeter l’enfant avec l’eau du bain \u00bb.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

49<\/a> Marcello Barbieri, Op. cit., p. 173.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

50<\/a> Op. cit., p. 176.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

51<\/a> Op. cit., p. 178. Soulign\u00e9 par nous.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

52<\/a> Op. cit., p. 176. Soulign\u00e9 par nous.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

53<\/a> Op. cit., p. 188 et p. 189.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

54<\/a> Jeremy Campbell, <\/span>Grammatical Man. Information, Entropy, Language and Life<\/i><\/span>, Simon and Schuster, New York, 1982.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

55<\/a> Marcello Barbieri, <\/span><\/span>La teoria. semantica dell’evoluzione<\/i><\/span><\/span>, op. cit., p. 192. Soulign\u00e9 par nous.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

56<\/a> Cf. \u00e0 ce sujet : D.H. Boucher (ed.), <\/span>The Biology of Mutualism : Ecology and Evolution<\/i><\/span>, Academic Press, London, 1985.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

57<\/a> Mae-Wan Ho et Peter T. Saunders (ed.), <\/span>Beyond Neo-Darwinism. An Introduction to the New Evolutionary Paradigm<\/i><\/span>, Academic Press, London, 1984.<\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

58<\/a> Mae-Wan Ho et Peter T. Saunders, Op. cit., pp. IX-X. Soulign\u00e9 par nous.<\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n

\n

59<\/a> Robert G.B. Reid, <\/span>Evolutionary Theory : the Unfinished Synthesis<\/i><\/span>, Academic Press, London, 1984.<\/span><\/span><\/span><\/p>\n<\/div>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Revenons donc \u00e0 la biologie. Puisque vous avez pr\u00e9c\u00e9demment fait allusion aux \u00ab champs morphog\u00e9n\u00e9tiques \u00bb, on ne peut pas ne pas penser \u00e0 la fameuse \u00ab loi biog\u00e9n\u00e9tique fondamentale \u00bb d’Ernst Haeckel, selon laquelle l’ontogen\u00e8se r\u00e9capitulerait la phylogen\u00e8se. 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