{"id":3026,"date":"2010-03-31T20:56:13","date_gmt":"2010-03-31T19:56:13","guid":{"rendered":"http:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/?p=3026"},"modified":"2010-03-31T20:56:41","modified_gmt":"2010-03-31T19:56:41","slug":"paul-ehrlich-%e2%80%93-coevolution-et-biologie-des-populations","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/paul-ehrlich-%e2%80%93-coevolution-et-biologie-des-populations\/","title":{"rendered":"Paul Ehrlich \u2013 Co\u00e9volution et biologie des populations"},"content":{"rendered":"

(Revue CoEvolution. No <\/sup>1, Printemps 1980)<\/p>\n

Paul Ehrlich, auteur notamment de \u00abLa bombe P\u00bb, \u00abPopulation, ressources, environnement\u00bb et \u00abEcoscience\u00bb (non traduit en fran\u00e7ais) est surtout connu comme proph\u00e8te de la crise de l’environnement. Mais c’est avant tout un sp\u00e9cialiste de la biologie des populations (qu’il enseigne \u00e0 l’universit\u00e9 de Stanford) et un passionn\u00e9 de papillons. C’est lui qui, en compagnie de Peter Raven, inventa le terme de co\u00e9volution.<\/strong><\/p>\n

Le texte qui suit fut pr\u00e9sent\u00e9 en introduction du 29\u00e8me Colloque Annuel de Biologie en 1968, dont les actes ont \u00e9t\u00e9 publi\u00e9s sous le titre de \u00abBiochemical coevolution\u00bb, \u00e9dit\u00e9 par K.L. Chambers. Plus de dix ans apr\u00e8s, il n’a pas vieilli; repris dans le premier num\u00e9ro du CoEvolution Quarterly (\u00e9puis\u00e9), c’est un des textes fondateurs du concept de co\u00e9volution et une des meilleures pr\u00e9sentations du sujet.<\/strong><\/p>\n

Depuis quelques ann\u00e9es on assiste \u00e0 une renaissance de la biologie des populations et plusieurs \u00e9coles ont vu le jour en \u00e9cologie. Une d’elles a concentr\u00e9 ses efforts sur les concepts de niche, de diversit\u00e9 d’esp\u00e8ce et sur des sujets voisins. Ses disciples se penchent sur des questions du genre de celles-ci : pourquoi y-a-t-il plus d’esp\u00e8ces de l\u00e9zards sur l’\u00eele X que sur l’\u00eele Y? ou quelles donn\u00e9es simples faut-il mesurer dans l’environnement pour pr\u00e9dire le nombre d’esp\u00e8ces d’oiseaux dans une prairie? ou encore qu’est-ce qui limite la similitude des esp\u00e8ces qui vivent dans le m\u00eame habitat? Une autre approche de l’\u00e9cologie des populations a pris r\u00e9cemment de l’importance, c’est l’approche holistico-math\u00e9matique, dans laquelle on mesure de nombreux param\u00e8tres d’un syst\u00e8me \u00e9cologique, puis on utilise des techniques de simulation et d’analyse de syst\u00e8mes pour identifier les variables importantes et pr\u00e9dire les \u00e9tats futurs du syst\u00e8me.<\/p>\n

Ce colloque se consacre \u00e0 une autre m\u00e9thode nouvelle d’\u00e9tude des propri\u00e9t\u00e9s des populations. Elle consiste \u00e0 examiner les modes d’interaction non plus au sein de la communaut\u00e9 enti\u00e8re, mais seulement entre deux groupes d’organismes qui n’\u00e9changent pas d’information g\u00e9n\u00e9tique, mais qui ont une relation \u00e9cologique \u00e9troite et \u00e9vidente. En 1965, Peter Raven et moi-m\u00eame avons invent\u00e9 le terme de \u00abco\u00e9volution\u00bb pour d\u00e9signer de telles interactions r\u00e9ciproques au sein de tels syst\u00e8mes. Cette r\u00e9ciprocit\u00e9 est largement \u00e9vidente dans le syst\u00e8me papillon-plante que nous \u00e9tudiions alors et dans les syst\u00e8mes herbivores-plantes en g\u00e9n\u00e9ral.<\/p>\n

Plantes et herbivores<\/strong><\/p>\n

Ce sont les contraintes s\u00e9lectives impos\u00e9es par les herbivores qui sont \u00e0 l’origine de nombreux traits caract\u00e9ristiques des v\u00e9g\u00e9taux, comme les \u00e9pines., la pubescence, la pauvret\u00e9 de la s\u00e8ve en \u00e9l\u00e9ments nutritifs et aussi ce qu’on appelle des \u00absubstances v\u00e9g\u00e9tales secondaires\u00bb<\/p>\n

Les substances chimiques semblent d’une importance particuli\u00e8re ; elles ont un effet \u00e0 la fois dissuasif et offensif. Les herbivores, de leur c\u00f4t\u00e9, ont r\u00e9pondu diversement aux d\u00e9fenses des plantes. Beaucoup ont \u00e9videmment adopt\u00e9 des syst\u00e8mes qui \u00e9liminent la toxicit\u00e9 des s\u00e9cr\u00e9tions v\u00e9g\u00e9tales. Par exemple il existe deux vari\u00e9t\u00e9s de lotier cornicul\u00e9 (lotus corniculatus) une cyanog\u00e8ne, et l’autre non (Ford, 1964). Les plantes contenant des glucosides cyanog\u00e8nes produisent du cyanure d’hydrog\u00e8ne lorsqu’elles sont bless\u00e9es. Ce n’est pas une surprise qu’elles soient beaucoup moins la proie des herbivores que leurs cousines non cyanog\u00e8nes. Cependant, quelques herbivores se nourrissent des deux vari\u00e9t\u00e9s avec la m\u00eame d\u00e9lectation. Parmi eux, l’argus bleu (polyommatus icarus); Lane (1962) a sugg\u00e9r\u00e9 que les larves de ce papillon neutralisent la toxicit\u00e9 du cyanure en le transformant en thiocyanat\u00e9 gr\u00e2ce \u00e0 un enzyme, la rhodanase.<\/p>\n

Certains insectes ont si bien r\u00e9ussi \u00e0 s’adapter aux poisons v\u00e9g\u00e9taux que maintenant ils les reconnaissent et sont m\u00eame attir\u00e9s par des substances qui repoussent la plupart des herbivores. De fait, il y a un herbivore – l’Homo sapiens – qui consomme de grandes quantit\u00e9s de v\u00e9g\u00e9taux par suite des multiples utilisations qu’il fait de leurs \u00abpoisons\u00bb, soit selon leur destination premi\u00e8re – comme poisons contre les herbivores (c’est le cas du pyr\u00e9thre) ou comme; substance intoxicante (divers hallucinog\u00e8nes) – , soit pour des usages qui n’ont rien \u00e0 voir avec leur fonction initiale – le poivre, la quinine, le tabac.<\/p>\n

La meilleure r\u00e9ponse tout azimut aux d\u00e9fenses des plantes est peut-\u00eatre celle des organismes apos\u00e9matiques[1]<\/a>, qui font \u00e9tat de leurs capacit\u00e9s d\u00e9fensives par des motifs et des couleurs faciles \u00e0 remarquer, comme le papillon monarque. Ils reprennent les d\u00e9fenses chimiques des plantes et s’en servent pour leur propre protection. La plupart des oiseaux se m\u00e9fient du monarque, parce qu’il contient un poison pour le c\u0153ur des vert\u00e9br\u00e9s, poison qui provient directement des plantes dont il se nourrit (l’ascl\u00e9piade). Le monarque et les animaux similaires ont un avantage suppl\u00e9mentaire du fait que les autres herbivores \u00e9vitent les plantes qui sont leur nourriture de base (Reichstein et al., 1968).<\/p>\n

Les strat\u00e9gies adopt\u00e9es par de nombreux herbivores visent \u00e0 \u00e9viter les d\u00e9fenses des plantes plut\u00f4t qu’\u00e0 les vaincre. Certains, par exemple, peuvent se nourrir des parties de la plante qui ont des d\u00e9fenses m\u00e9caniques ou chimiques relativement faibles. C’est le cas des papillons lyc\u00e9nes, des abeilles et de divers col\u00e9opt\u00e8res du genre coccinelle, dermeste, cantharide, qui se nourrissent des fleurs ou du pollen des plantes. D’autres choisissent soigneusement le moment de leur attaque pour \u00e9viter les d\u00e9fenses des plantes. Paul Feeny (communication personnelle) rapporte que les larves de la mite d’hiver (Operophtera brumata) ne parviennent pas \u00e0 l’\u00e9tat adulte de fa\u00e7on satisfaisante sur des feuilles de ch\u00eane deux semaines plus vieilles que celles qui constituent leur nourriture habituelle. Le d\u00e9veloppement larvaire dans la nature s’effectue rapidement, t\u00f4t dans la saison, avant que les tannins ne soient pr\u00e9sents dans les jeunes feuilles du ch\u00eane.<\/p>\n

Les syst\u00e8mes plantes-herbivores en co\u00e9volution impliquent habituellement des \u00abcourses \u00e0 la s\u00e9lection\u00bb. Les herbivores imposent aux populations v\u00e9g\u00e9tales une forte contrainte s\u00e9lective et toute am\u00e9lioration des d\u00e9fenses de celles-ci est un avantage s\u00e9lectif. Les herbivores, en r\u00e9ponse, doivent trouver un moyen d’outrepasser les d\u00e9fenses des plantes, sinon ils meurent. L’exemple cit\u00e9 par Feeny montre bien \u00e0 quel point la situation est critique. Les m\u00e9canismes de la croissance des larves doivent \u00eatre extr\u00eamement pr\u00e9cis pour \u00eatre s\u00fbr qu’elles \u00e9closent juste au moment o\u00f9 apparaissent les nouvelles feuilles. Si l’\u00e9closion a lieu trop t\u00f4t, les larves mourront de faim avant l’apparition des feuilles ; si elle a lieu trop tard, elles seront empoisonn\u00e9es par les tannins et par les autres d\u00e9fenses de l’arbre. Si les ch\u00eanes trouvaient un moyen d’avancer le moment de la s\u00e9cr\u00e9tion des tannins, ou une autre d\u00e9fense, les papillons perdraient la course, \u00e0 moins qu’ils n’inventent une nouvelle parade.<\/p>\n

Le syst\u00e8me de co\u00e9volution le plus inhabituel mettant en jeu des herbivores est peut-\u00eatre celui form\u00e9 par une vari\u00e9t\u00e9 d’acacias \u00e9pineux mexicains et les fourmis qui y vivent, et que Janzen a brillamment \u00e9tudi\u00e9s en 1966. Les fourmis servent de substituts aux m\u00e9canismes d\u00e9fensifs habituels de l’acacia ; en effet cette vari\u00e9t\u00e9 ne poss\u00e8de pas les substances chimiques am\u00e8res caract\u00e9ristiques des autres acacias. Les fourmis vivent dans les \u00e9pines de l’acacia, qui sont particuli\u00e8rement gonfl\u00e9es, et elles se nourrissent des extr\u00e9mit\u00e9s de feuilles sp\u00e9cialement modifi\u00e9es. Si on enl\u00e8ve les fourmis, les acacias sont tu\u00e9s par des insectes herbivores. Tant que la colonie de fourmis subsiste, les fourmis attaquent les herbivores et les emp\u00eachent de manger les acacias ; elles d\u00e9truisent, \u00e9galement les plantes qui entrent en comp\u00e9tition avec les acacias.<\/p>\n

Le syst\u00e8me pr\u00e9dateur-proie est un syst\u00e8me en co\u00e9volution homologue au syst\u00e8me plante-herbivore. Comme ce dernier c’est essentiellement une course de s\u00e9lection bas\u00e9e chez la proie sur l’aptitude \u00e0 \u00e9chapper au pr\u00e9dateur, et chez celui-ci sur l’habilit\u00e9 \u00e0 capturer la proie. Ce syst\u00e8me nous est beaucoup plus familier que le syst\u00e8me plante-herbivore; pour quelque raison \u00e9trange, beaucoup de biologistes paraissent consid\u00e9rer que les plantes se contentent d’\u00eatre l\u00e0, sans d\u00e9fense, en attendant d’\u00eatre d\u00e9vor\u00e9es! Pourtant, tous connaissent les sens aiguis\u00e9s et la vitesse de l’antilope, les crocs du tigre, les \u00e9pines du porc-\u00e9pic, et les yeux et les serres du faucon. Je ne vais pas m’\u00e9tendre ici sur la vaste litt\u00e9rature consacr\u00e9e \u00e0 ce sujet, mais je tiens \u00e0 faire remarquer que la relation pr\u00e9dateur-proie est trop souvent consid\u00e9r\u00e9e comme statique, en d\u00e9pit des travaux effectu\u00e9s sur certains reptiles et sur les assemblages mim\u00e9tiques. Il y a tout lieu de croire que la plupart des esp\u00e8ces sont en perp\u00e9tuelle \u00e9volution pour \u00e9chapper \u00e0 leurs pr\u00e9dateurs, et que les pr\u00e9dateurs sont toujours en train d’essayer de rattraper leur retard ou de prendre de l’avance. L’extinction de l’une ou l’autre esp\u00e8ce peut \u00eatre tr\u00e8s souvent le r\u00e9sultat d’une \u00ab\u00a0victoire\u00a0\u00bb de l’un ou l’autre camp.<\/p>\n

La plupart des recherches sur les syst\u00e8mes pr\u00e9dateur-proie traitent surtout de la nature et de l’\u00e9volution des techniques utilis\u00e9es par les proies pour \u00e9viter de se faire manger. Il y a, bien s\u00fbr, une abondante litt\u00e9rature sur les colorations protectrices chez les vert\u00e9br\u00e9s et les invert\u00e9br\u00e9s. Une litt\u00e9rature toute aussi abondante est en train de s’accumuler sur les m\u00e9canismes de d\u00e9fense biochimiques chez les arthropodes, \u00e0 la suite des travaux de Thomas Eisner et de ses associ\u00e9s (par exemple Eisner et Meinwald, 1966). Bien qu’il y ait eu quelques \u00e9tudes sur le comportement des pr\u00e9dateurs – comme celle classique de Griffin sur l’orientation chez les chauves-souris – ce c\u00f4t\u00e9 de la relation a \u00e9t\u00e9 assez n\u00e9glig\u00e9. Il y a eu un r\u00e9cent regain d’int\u00e9r\u00eat pour les \u00e9tudes sur le comportement des pr\u00e9dateurs, notamment \u00e0 la suite des travaux de Holling (1966 par ex.) qui analysaient les composantes de la pr\u00e9dation. Une fois que nous aurons compris compl\u00e8tement celle-ci, il devrait \u00eatre plus facile d’\u00e9tudier les aspects r\u00e9ciproques du syst\u00e8me pr\u00e9dateur-proie. Les syst\u00e8mes qui se pr\u00eatent peut-\u00eatre le mieux \u00e0 l’analyse sont ceux constitu\u00e9s par des pr\u00e9dateurs parasitiques des gu\u00eapes et leurs proies. Diverses composantes de l’attaque et de la d\u00e9fense ont \u00e9t\u00e9 analys\u00e9es, mais \u00e0 ma connaissance, aucune n’a \u00e9t\u00e9 abord\u00e9e dans une perspective de co\u00e9volution.<\/p>\n

H\u00f4tes et parasites<\/strong><\/p>\n

Comme dans les syst\u00e8mes pr\u00e9dateur-proie, on s’attend \u00e0 trouver dans les syst\u00e8mes h\u00f4te-parasite une continuelle course de s\u00e9lection entre l’h\u00f4te et le parasite. Cette \u00ab\u00a0course\u00a0\u00bb est cependant quelque peu diff\u00e9rente. Pour l’h\u00f4te, comme pour la proie, la fuite est avantageuse. Mais pour le parasite, il n’y a aucun int\u00e9r\u00eat \u00e0 tuer l’h\u00f4te, alors qu’il est tout \u00e0 l’avantage du pr\u00e9dateur de tuer sa proie. L’argument contraire, selon lequel il ne serait pas avantageux pour un pr\u00e9dateur de manger trop de proies, ne tient pas. Dans la grande majorit\u00e9 des cas, on doit supposer que la s\u00e9lection de groupe est inop\u00e9rante, et que les pr\u00e9dateurs qui sont de meilleurs chasseurs ont une plus grande descendance que les autres. On sait que des pr\u00e9dateurs peuvent tuer bien au-del\u00e0 de leurs besoins. De plus, nous ne connaissons aucune esp\u00e8ce pr\u00e9datrice, \u00e0 l’exception de l’homme, qui ne se nourrisse pas \u00e0 sati\u00e9t\u00e9 quand elle en a l’occasion. La conservation des ressources en proies, si elle se produit, ne r\u00e9sulte pas de la pratique de restrictions altruistes par chaque pr\u00e9dateur individuellement. Dans le cas de la plupart des parasites, par contre, la restriction n’a rien d’altruiste. Un comportement de reproduction ou d’alimentation qui provoque la mort de l’h\u00f4te, provoque aussi tr\u00e8s souvent la mort du parasite. Le probl\u00e8me auquel doit faire face le parasite est plus difficile que celui du pr\u00e9dateur. Il doit prendre garde \u00e0 ne pas trop exiger de ses ressources, car les individus qui \u00e9puisent trop leurs ressources ont une descendance moins grande.<\/p>\n

Quelques cas de relations h\u00f4te-parasite ont \u00e9t\u00e9 \u00e9tudi\u00e9s dans une perspective \u00e9volutionnaire, mais en g\u00e9n\u00e9ral du point de vue d’un seul des deux partenaires \u00e0 la fois. Les exemples de r\u00e9ponses les plus connues font intervenir l’homme, comme dans le cas de la r\u00e9action de l’h\u00e9moglobine \u00e0 la malaria et la thalassemia (du c\u00f4t\u00e9 de l’h\u00f4te) et du d\u00e9veloppement de bact\u00e9ries r\u00e9sistantes aux m\u00e9dicaments (du c\u00f4t\u00e9 du parasite). L’\u00e9quipe du Dr. J.H. Camin \u00e0 l’Universit\u00e9 du Kansas a \u00e9tudi\u00e9 les tiques du lapin (Haemaphysalis leporispalustris) et leurs h\u00f4tes simultan\u00e9ment, mais on ne sait toujours pas pourquoi les lapins n’ont pas d\u00e9velopp\u00e9 une immunit\u00e9 permanente (ils en ont une temporaire qui en dure que 10 \u00e0 20 jours si elle n’est pas mise \u00e0 l’\u00e9preuve). Ils ont montr\u00e9 que le rythme circadien des tiques est relativement ind\u00e9pendant de la physiologie du lapin, un int\u00e9ressant contraste avec la puce du lapin europ\u00e9en dont la reproduction et la fixation sur des jeunes lapins sont command\u00e9es par des changements hormonaux chez la lapine enceinte (Rothschild, 1965).<\/p>\n

Les syst\u00e8mes h\u00f4te-parasite ont suscit\u00e9 beaucoup d’autres r\u00e9ponses sur le plan de l’\u00e9volution, r\u00e9ponses habituellement consid\u00e9r\u00e9es comme des \u00ab\u00a0adaptations\u00a0\u00bb du parasite \u00e0 l’h\u00f4te et des r\u00e9actions de l’h\u00f4te au parasite (l’immunisation en est un exemple remarquable). La relation intime qu’il y a entre les parasites et les h\u00f4tes que nous consid\u00e9rons \u00eatre des \u00ab\u00a0vecteurs\u00a0\u00bb, a re\u00e7u une attention consid\u00e9rable, mais a peu \u00e9t\u00e9 \u00e9tudi\u00e9e sous l’angle de l’\u00e9volution. Nous savons que les \u00ab\u00a0transporteurs\u00a0\u00bb et les \u00ab\u00a0transport\u00e9s\u00a0\u00bb ont tendance \u00e0 se trouver ensemble au bon moment et au bon endroit, mais nous ignorons quelles pressions s\u00e9lectives chacun impose \u00e0 l’autre. M\u00eame dans les cas o\u00f9 nous avons une certaine id\u00e9e de la dynamique de l’\u00e9volution comme pour l’an\u00e9mie en faucille chez l’homme, nous n’avons pas pu examiner le processus de co\u00e9volution dans son ensemble. Nous savons que l’h\u00e9moglobine S assure une protection consid\u00e9rable contre le parasite de la malaria (Plasmodium) mais nous ne connaissons pas enti\u00e8rement ce m\u00e9canisme, ni les pressions de s\u00e9lection exactes auxquelles le parasite est soumis. La transformation de l’h\u00e9moglobine A en h\u00e9moglobine S augmente sa viscosit\u00e9 d’un facteur 50, ce qui inhibe l’alimentation du Plasmodium, en emp\u00eachant la formation des vacuoles. Les changements qui se produisent \u00e0 la surface des globules (\u00e9rythrocytes)[2]<\/a> infest\u00e9s permettent au foie de les reconna\u00eetre et de les \u00e9liminer. Le parasite pourrait contre-attaquer avec une nouvelle strat\u00e9gie alimentaire, peut-\u00eatre en secr\u00e9tant un enzyme qui r\u00e9duirait la viscosit\u00e9 de l’h\u00e9moglobine. Nous ne savons pas si une tendance se manifeste dans cette direction. A ma connaissance, aucune tentative n’a \u00e9t\u00e9 faite pour comparer les caract\u00e9ristiques des souches de Plasmodium falciparum en provenance de r\u00e9gions \u00e0 faible et forte fr\u00e9quences de l’h\u00e9moglobine S.<\/p>\n

Mim\u00e9tisme<\/strong><\/p>\n

Les interactions de co\u00e9volution qu’on trouve dans les ph\u00e9nom\u00e8nes de mim\u00e9tisme bat\u00e9sien[3]<\/a> sont \u00e9troitement parall\u00e8les au cas pr\u00e9c\u00e9dent. Le mime joue, bien s\u00fbr, le r\u00f4le du parasite. Sa strat\u00e9gie consiste \u00e0 profiter du mod\u00e8le sans le d\u00e9truire. Celui-ci n’y gagne rien et court le risque de voir se creuser un \u00abfoss\u00e9 de cr\u00e9dibilit\u00e9\u00bb vis-\u00e0-vis de ses pr\u00e9dateurs potentiels. Car si le nombre des imitateurs d\u00e9passe un certain seuil, la plupart des pr\u00e9dateurs se mettront \u00e0 associer la coloration protectrice du mod\u00e8le \u00e0 des exp\u00e9riences plaisantes. Une telle \u00e9volution, bien s\u00fbr, est ruineuse pour les deux acteurs du jeu.<\/p>\n

Toutes choses \u00e9gales par ailleurs, on peut penser que le mod\u00e8le va \u00e9voluer le plus possible pour diff\u00e9rer de son imitateur. Il est tout \u00e0 l’avantage de l’imitateur de maintenir un maximum de vraisemblance avec son mod\u00e8le, jusqu’\u00e0 ce que le seuil critique \u00e9voqu\u00e9 plus haut soit atteint. L’avantage devient ensuite un inconv\u00e9nient – l’imitateur poss\u00e8de une coloration ou des motifs tr\u00e8s voyants, mais que les pr\u00e9dateurs associent alors \u00e0 une nourriture agr\u00e9able. Par cons\u00e9quent la s\u00e9lection devrait tendre \u00e0 faire \u00e9voluer l’imitateur vers des caract\u00e9ristiques moins voyantes et plus \u00e9loign\u00e9es de celles du mod\u00e8le. On attribue certains cas de ressemblance imparfaite au fait que le processus d’imitation est en train de se perfectionner et n’est pas encore achev\u00e9 ; il n’est pas inconcevable que cette imperfection soit due \u00e0 des raisons oppos\u00e9es, qu’elle repr\u00e9sente une divergence de l’imitateur pat rapport au mod\u00e8le, ou une situation d’\u00e9quilibre entre le mim\u00e9tisme parfait et une coloration peu voyante. Les cas de polymorphisme (existence simultan\u00e9e de formes mim\u00e9tiques et de formes non mim\u00e9tiques) peuvent \u00e9galement r\u00e9sulter d’un tel renversement de la situation s\u00e9lective.<\/p>\n

Comme l’ont montr\u00e9 Ehrlich et Raven (1965), il n’y a pas de d\u00e9marcation nette entre le mim\u00e9tisme bat\u00e9sien et le mim\u00e9tisme m\u00fcll\u00e9rien[4]<\/a>. En tout cas, l’imitateur bat\u00e9sien a tout int\u00e9r\u00eat, dans la mesure de ses possibilit\u00e9s physiologiques, \u00e0 devenir non comestible. Les substances toxiques que contiennent les papillons proviennent principalement des plantes dont ils se nourrissent, qui jouent par cons\u00e9quent un r\u00f4le essentiel dans la dynamique de l’\u00e9volution d’une situation donn\u00e9e. Cette toxicit\u00e9 peut s’acqu\u00e9rir de plusieurs fa\u00e7ons diff\u00e9rentes. Le papillon peut changer de plante, si celle dont il se nourrit habituellement ne poss\u00e8de pas les substances dont il a besoin. Si elle les poss\u00e8de, le papillon peut am\u00e9liorer sa propre capacit\u00e9 d’utilisation de la substance appropri\u00e9e, ou en faire la synth\u00e8se \u00e0 partir de ses constituants, si ceux-ci sont pr\u00e9sents dans la plante. La plante elle-m\u00eame peut aussi se mettre \u00e0 produire la substance dont a besoin le papillon. Dans ce dernier cas le papillon peut \u00eatre impliqu\u00e9 dans un complexe de \u00abcourses de s\u00e9lection\u00bb auxquelles participent le mod\u00e8le, la plante et les pr\u00e9dateurs.<\/p>\n

A mesure que la plante dont il se nourrit devient de plus en plus toxique, le papillon doit trouver des moyens de r\u00e9tablir l’\u00e9quilibre ou m\u00eame de faire pencher la balance en sa faveur en transformant le poison \u00e0 son propre avantage.<\/p>\n

En m\u00eame temps les pr\u00e9dateurs seront s\u00e9lectionn\u00e9s en fonction de leur habilet\u00e9 \u00e0 distinguer le mod\u00e8le et le mime et de leur \u00abr\u00e9sistance\u00bb aux substances toxiques du mod\u00e8le. L’existence et l’importance d’une telle s\u00e9lection d\u00e9pendront bien s\u00fbr de nombreux facteurs. Par exemple, si les papillons ne constituent qu’une faible part des proies d’un m\u00eame pr\u00e9dateur, leur influence g\u00e9n\u00e9tique sur celui-ci sera n\u00e9gligeable.<\/p>\n

A bien des \u00e9gards les assemblages mim\u00e9tiques constituent des sujets id\u00e9aux d’\u00e9tude de la co\u00e9volution, comme l’ont amplement d\u00e9montr\u00e9 Browers, Phillip Sheppard et d’autres. Nous comprenons assez bien ces syst\u00e8mes, mais un grand nombre de questions restent encore sans r\u00e9ponse et n\u00e9cessitent des \u00e9tudes d\u00e9taill\u00e9es des complexes m\u00fclleriens possibles. Les divers membres d’un complexe pourraient avoir des effets diff\u00e9rents sur les pr\u00e9dateurs puisque, pr\u00e9sume-t-on, ils recueillent leurs poisons dans des endroits diff\u00e9rents. Par exemple, il existe un complexe m\u00fcllerien de papillons qui comprend une esp\u00e8ce de Lycorea qui se nourrit, semble-t-il, d’ascl\u00e9piad\u00e9es[5]<\/a> ou d\u2019apocyn\u00e9es[6]<\/a>, plusieurs ithamiines se nourrissant de solan\u00e9es[7]<\/a>, deux H\u00e9liconius mangeurs de passiflores[8]<\/a> et un Perrhybris dont la nourriture favorite est inconnue. Id\u00e9alement, bien s\u00fbr, chaque membre du complexe exercerait la m\u00eame forte contrainte sur tous les pr\u00e9dateurs locaux, si bien que la toxicit\u00e9 de chacun deviendrait polyvalente.<\/p>\n

Il serait particuli\u00e8rement int\u00e9ressant de rep\u00e9rer des cas de mim\u00e9tisme biochimique chez certains de ces organismes, c’est-\u00e0-dire des substances chimiques diff\u00e9rentes choisis pour obtenir manifestement des effets semblables sur le m\u00eame pr\u00e9dateur. Rotschild (1961) a sugg\u00e9r\u00e9 que c’\u00e9tait le cas des odeurs d\u00e9fensives.<\/p>\n

Il est clair que les complexes bat\u00e9siens devraient \u00e9voluer en complexes m\u00fcll\u00e9riens ; le sort de ces derniers est cependant moins \u00e9vident. Il est sans doute faux de les consid\u00e9rer comme des \u00abpoints finaux\u00bb stables d’une s\u00e9quence d’\u00e9volution. Si c’\u00e9tait le cas, on pourrait imaginer que tous les l\u00e9pidopt\u00e8res diurnes d’une m\u00eame r\u00e9gion (ainsi peut \u00eatre que d’autres herbivores et de petits pr\u00e9dateurs) sont regroup\u00e9s dans un seul vaste complexe. Les oiseaux n’auraient peut-\u00eatre plus besoin de grands efforts de m\u00e9moire, mais les occasions de mettre celle-ci \u00e0 contribution ne seraient plus tr\u00e8s nombreuses, car ils mourraient de faim. Manifestement, plus le complexe s’agrandit et plus les d\u00e9fenses de ses membres se ressemblent, meilleures sont les chances du pr\u00e9dateur qui trouve un moyen de consommer les imitateurs de type m\u00fcll\u00e9rien. Ainsi la r\u00e9sistance de l’estomac aux poisons est un \u00e9l\u00e9ment de s\u00e9lection important et on devrait s’attendre \u00e0 une \u00e9volution des pr\u00e9dateurs vers l’assimilation de tous les membres du complexe. Dans ce cas, faire partie du complexe n’est plus avantageux, et on peut s’attendre \u00e0 ce qu’il se disloque.<\/p>\n

Plantes et pollinisateurs<\/strong><\/p>\n

Le mim\u00e9tisme m\u00fcll\u00e9rien est un bon exemple de mutualisme[9]<\/a>. Il en existe bien d’autres qui apporteraient sans doute des \u00e9l\u00e9ments int\u00e9ressants \u00e0 l’\u00e9tude de la co\u00e9volution. Le syst\u00e8me de co\u00e9volution mutuelle le plus \u00e9tudi\u00e9 est peut-\u00eatre celui form\u00e9 par les plantes \u00e0 fleurs et leurs pollinisateurs. Les relations au sein d’un tel syst\u00e8me peuvent \u00eatre extr\u00eamement vari\u00e9es : \u00e9troites et nettement r\u00e9ciproques, ou au contraire fortuites et certainement unidirectionnelles. Le yucca et sa mite, le figuier et sa gu\u00eape sont des cas bien connus de relations tr\u00e8s \u00e9troites. Dans le cas du figuier, l’insecte et l’arbre d\u00e9pendent chacun enti\u00e8rement de l’autre, la relation est oblig\u00e9e dans les deux sens. Les recherches de Linsley, Mac Swain et Raven (1963) sur les abeilles et les onagrac\u00e9es[10]<\/a> ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 qu’un grand nombre d’esp\u00e8ces d’abeilles qui butinent les \u0153noth\u00e8res[11]<\/a> ne r\u00e9coltent le pollen destin\u00e9 \u00e0 leurs larves que sur les plantes de ce genre. Beaucoup d’autres, cependant, r\u00e9coltent le pollen d’\u0153noth\u00e8re, mais aussi de plantes appartenant \u00e0 d’autres genres et esp\u00e8ces. La relation la plus \u00e9troite a \u00e9t\u00e9 d\u00e9couverte entre l’abeille Andrena rozeni et Camissonia claviformis.<\/p>\n

La plante, dont la fleur convient bien \u00e0 la pollinisation, pr\u00e9sente son pollen et son nectar en fin d’apr\u00e8s-midi (elle descend probablement d’une esp\u00e8ce qui s’ouvre le matin) ; Andrena rozeni ne r\u00e9colte le pollen qu’en fin d’apr\u00e8s-midi, bien qu’il en reste un peu en fin de matin\u00e9e. Les pi\u00e8ces buccales de l’abeille sont allong\u00e9es, ce qui lui permet d’extraire simultan\u00e9ment le pollen et le nectar, qui sont rarement pr\u00e9lev\u00e9s sur d’autres plantes. L’accouplement se produit de m\u00eame sur les fleurs de Camissonia claviformis ; les m\u00e2les tournent au-dessus de celles-ci avant la premi\u00e8re apparition des femelles. On a \u00e9tudi\u00e9 de nombreux syst\u00e8mes de pollinisation et on a examin\u00e9 le rapport qu’il y avait entre la morphologie de la fleur, son odeur, sa couleur, et l’attraction qu’elle exerce \u00e0 l’\u00e9gard de ses pollinisateurs. De longs tubes corollaires attirent les sphynx; le rouge attire les oiseaux-mouches, les grandes fleurs nocturnes largement ouvertes les chauves-souris; les orchid\u00e9es \u00e9mettent des substances chimiques ou imitent la forme des femelles pour attirer les insectes m\u00e2les, etc…<\/p>\n

Dans la plupart des cas, cependant, l’\u00e9volution des pollinisateurs en r\u00e9ponse au vaste choix que leur pr\u00e9sentaient ces plantes n’est pas claire; elle a \u00e9t\u00e9 consid\u00e9rable, sinon subtile. Il est dans l’int\u00e9r\u00eat du pollinisateur de se nourrir en prenant le moins de risque possible et en d\u00e9pensant le minimum d’\u00e9nergie. Chaque pollinisateur a sans doute un programme g\u00e9n\u00e9tique qui r\u00e9pond \u00e0 une s\u00e9rie \u00abconvenable\u00bb de stimuli – une odeur, une forme color\u00e9e ou une allure particuli\u00e8re, ou une s\u00e9rie de couleurs, de formes ou d’odeurs – et il a adopt\u00e9 une strat\u00e9gie, essentiellement de \u00absp\u00e9cialiste\u00bb ou de \u00abg\u00e9n\u00e9raliste\u00bb. Chaque plante en a \u00e9galement adopt\u00e9 une. Comme la flore et la faune \u00e9voluent ensemble, l’int\u00e9r\u00eat des diverses strat\u00e9gies est sujet \u00e0 changement. La source de nourriture d’un pollinisateur \u00absp\u00e9cialis\u00e9\u00bb peut se rar\u00e9fier : la comp\u00e9tition peut devenir trop dure pour beaucoup des sources de nourriture d’un \u00abg\u00e9n\u00e9raliste\u00bb. R\u00e9ciproquement, l’esp\u00e8ce pollinisatrice d’une plante \u00absp\u00e9cialis\u00e9e\u00bb peut s’\u00e9teindre ; le pollen d’une plante \u00abg\u00e9n\u00e9raliste\u00bb risque de ne pas \u00eatre transport\u00e9 avec la pr\u00e9cision n\u00e9cessaire. Le r\u00e9sultat final de toutes ces possibilit\u00e9s, traduites ici en langage anthropomorphique, est un choix entre \u00abl’\u00e9volution ou l’extinction\u00bb. Quand on comprendra mieux les divers aspects du comportement des pollinisateurs, on appr\u00e9ciera mieux la nature r\u00e9ciproque de la plupart des syst\u00e8mes de pollinisation.<\/p>\n

Complexes en co\u00e9volution et \u00e9tudes des communaut\u00e9s biologiques<\/strong><\/p>\n

On peut arr\u00eater ici ce survol des diff\u00e9rents types de complexes en co\u00e9volution et revenir bri\u00e8vement \u00e0 l’examen des cons\u00e9quences de leur \u00e9tude pour la biologie des populations. Cette branche de la biologie s’occupe de la composition des communaut\u00e9s biologiques et de la dynamique de cette composition. Les limites physiques de la distribution mutuelle des esp\u00e8ces d\u00e9terminent partiellement la composition d’une communaut\u00e9. La d\u00e9termination des facteurs d’adaptation d’une esp\u00e8ce \u00e0 son habitat rel\u00e8ve de l’\u00ab\u00e9cologie physiologique\u00bb. En g\u00e9n\u00e9ral, a-t-on dit, la conclusion d’une \u00e9tude dans cette discipline est de montrer que l’organisme en question peut effectivement vivre l\u00e0 o\u00f9 il vit. La question de savoir pourquoi ces limites existent, ou pourquoi elles n’ont pas \u00e9t\u00e9 transgress\u00e9es au cours de l’\u00e9volution, est rarement abord\u00e9e. Dans certains cas, c’est la relation entre l’organisme et son environnement physique qui fournit la r\u00e9ponse.<\/p>\n

Par exemple, de nombreux papillons n’ont sans doute pas p\u00e9n\u00e9tr\u00e9 dans les r\u00e9gions temp\u00e9r\u00e9es parce qu’ils n’avaient pas pu y d\u00e9velopper des m\u00e9canismes de diapause[12]<\/a> satisfaisants. (Mais alors pourquoi d’autres esp\u00e8ces les ont-elles d\u00e9velopp\u00e9s ?) Dans d’autres cas, les m\u00e9canismes de co\u00e9volution pourraient bien \u00eatre un \u00e9l\u00e9ment de la r\u00e9ponse. Un herbivore peut \u00eatre limit\u00e9 par la pr\u00e9sence d’un pr\u00e9dateur \u00abvainqueur\u00bb ou l’absence d’une plante nourrici\u00e8re dont il puisse surmonter les d\u00e9fenses. Un mime peut \u00abchasser\u00bb son mod\u00e8le dans une r\u00e9gion o\u00f9 il ne peut pas p\u00e9n\u00e9trer, par exemple parce qu’il n’y trouvera plus sa nourriture habituelle.<\/p>\n

Nous savons bien que les esp\u00e8ces mim\u00e9tiques \u00e9tendent leur domaine bien au-del\u00e0 de celui de leur mod\u00e8le, d’ordinaire en perdant rapidement leurs traits mim\u00e9tiques. En tout cas, nous ignorons si les relations mim\u00e9tiques restreignent l’esp\u00e8ce mim\u00e9tique au domaine du mod\u00e8le.<\/p>\n

L’approche des probl\u00e8mes de la biologie des communaut\u00e9s par le biais du concept de co\u00e9volution diminue le risque d’\u00eatre s\u00e9duit par des explications du type: \u00abc’est la comp\u00e9tition avec l’esp\u00e8ce X qui a\u00a0 limit\u00e9 la distribution de l’esp\u00e8ce Y\u00bb. Si la limitation de X est due \u00e0 Y, les deux forment habituellement un syst\u00e8me en co\u00e9volution. Pour comprendre cette limitation, il faut comprendre le syst\u00e8me dans son ensemble. Cela veut dire qu’il faut se reposer un certain nombre de question sur la s\u00e9lection et effectuer des exp\u00e9riences sur le terrain et au laboratoire pour y r\u00e9pondre.<\/p>\n

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Traduit par G\u00e9rard Blanc et Philippe Marchenay<\/p>\n

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[1]<\/a> apos\u00e9matique coloration d’un animal tr\u00e8s visible, avec dessins contrast\u00e9s et associ\u00e9e avec des caract\u00e8res morphologiques, physiologiques et psychologiques sp\u00e9ciaux (t\u00e9gument dur, go\u00fbt d\u00e9sagr\u00e9able, toxicit\u00e9) qui exerce une protection \u00e0 l’\u00e9gard des pr\u00e9dateurs.<\/p>\n

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[2]<\/a> \u00e9rythrocyte : globule rouge du sang que l’on retrouve principalement chez les vert\u00e9br\u00e9s et qui contient de l’h\u00e9moglobine ; il est reli\u00e9 au transport de l\u2019oxyg\u00e8ne.<\/p>\n

[3]<\/a> mim\u00e9tisme bat\u00e9sien (nomm\u00e9 ainsi en l’honneur de Henry W. Bates, naturaliste anglais du XIX\u00e8me<\/sup>) ressemblance protectrice entre un organisme comestible (le mime) et un organisme non comestible (le mod\u00e8le).<\/p>\n

[4]<\/a> mim\u00e9tisme m\u00fcllerien (du nom d’un zoologiste allemand, Fritz M\u00fcller) ressemblance parmi un groupe d’esp\u00e8ces non comestibles ou nuisibles.<\/p>\n

[5]<\/a> ascl\u00e9piad\u00e9es plantes dicotyl\u00e9dones originaires d’Am\u00e9rique.<\/p>\n

[6]<\/a> apocyn\u00e9es plantes dicotyl\u00e9dones souvent lactescentes et v\u00e9n\u00e9neuses (ex. le laurier rose)<\/p>\n

[7]<\/a> solan\u00e9es plantes dicotyl\u00e9dones gamop\u00e9tales comprenant notamment la belladone, le tabac, la pomme de terre, la tomate, l’aubergine…<\/p>\n

[8]<\/a> passiflores plantes dicotyl\u00e9dones ornementales ainsi nomm\u00e9es parce que leur fleurs rappellent la figure des divers instruments de la passion du Christ (couronne d’\u00e9pines, clous, marteau)<\/p>\n

[9]<\/a> mutualisme forme d’association symbiotique entre deux organismes dans laquelle aucune des esp\u00e8ces ne peut vivre sans l’autre.<\/p>\n

[10]<\/a> onagrac\u00e9es plantes dicotyl\u00e9dones dialyp\u00e9tales comprenant notamment les fuchsia, \u0153noth\u00e8res, etc.<\/p>\n

[11]<\/a> \u0153noth\u00e8re genre d’onagrac\u00e9e appel\u00e9 aussi herbe-aux \u00e2nes.<\/p>\n

[12]<\/a> diapause: chez les insectes arr\u00eat du d\u00e9veloppement durant le stade \u0153uf ou nymphe et qu’on pense induit par des hormones ; cet \u00e9tat requiert un r\u00e9chauffement ou un refroidissement pour cesser.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Le syst\u00e8me pr\u00e9dateur-proie est un syst\u00e8me en co\u00e9volution homologue au syst\u00e8me plante-herbivore. Comme ce dernier c’est essentiellement une course de s\u00e9lection bas\u00e9e chez la proie sur l’aptitude \u00e0 \u00e9chapper au pr\u00e9dateur, et chez celui-ci sur l’habilit\u00e9 \u00e0 capturer la proie. Ce syst\u00e8me nous est beaucoup plus familier que le syst\u00e8me plante-herbivore; pour quelque raison \u00e9trange, beaucoup de biologistes paraissent consid\u00e9rer que les plantes se contentent d’\u00eatre l\u00e0, sans d\u00e9fense, en attendant d’\u00eatre d\u00e9vor\u00e9es! Pourtant, tous connaissent les sens aiguis\u00e9s et la vitesse de l’antilope, les crocs du tigre, les \u00e9pines du porc-\u00e9pic, et les yeux et les serres du faucon. Je ne vais pas m’\u00e9tendre ici sur la vaste litt\u00e9rature consacr\u00e9e \u00e0 ce sujet, mais je tiens \u00e0 faire remarquer que la relation pr\u00e9dateur-proie est trop souvent consid\u00e9r\u00e9e comme statique, en d\u00e9pit des travaux effectu\u00e9s sur certains reptiles et sur les assemblages mim\u00e9tiques. Il y a tout lieu de croire que la plupart des esp\u00e8ces sont en perp\u00e9tuelle \u00e9volution pour \u00e9chapper \u00e0 leurs pr\u00e9dateurs, et que les pr\u00e9dateurs sont toujours en train d’essayer de rattraper leur retard ou de prendre de l’avance. L’extinction de l’une ou l’autre esp\u00e8ce peut \u00eatre tr\u00e8s souvent le r\u00e9sultat d’une \u00ab\u00a0victoire\u00a0\u00bb de l’un ou l’autre camp.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[484],"tags":[483,481,108,99],"class_list":["post-3026","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-paul-ehrlich","tag-approche-systemique","tag-coevolution","tag-evolution","tag-science"],"yoast_head":"\nPaul Ehrlich \u2013 Co\u00e9volution et biologie des populations - 3e mill\u00e9naire - Spiritualit\u00e9 - Connaissance de soi - Non-dualit\u00e9 - M\u00e9ditation<\/title>\n<meta name=\"robots\" content=\"index, follow, max-snippet:-1, max-image-preview:large, max-video-preview:-1\" \/>\n<link rel=\"canonical\" href=\"https:\/\/www.revue3emillenaire.com\/blog\/paul-ehrlich-\u2013-coevolution-et-biologie-des-populations\/\" \/>\n<meta property=\"og:locale\" content=\"fr_FR\" \/>\n<meta property=\"og:type\" content=\"article\" \/>\n<meta property=\"og:title\" content=\"Paul Ehrlich \u2013 Co\u00e9volution et biologie des populations - 3e mill\u00e9naire - Spiritualit\u00e9 - Connaissance de soi - Non-dualit\u00e9 - M\u00e9ditation\" \/>\n<meta property=\"og:description\" content=\"Le syst\u00e8me pr\u00e9dateur-proie est un syst\u00e8me en co\u00e9volution homologue au syst\u00e8me plante-herbivore. 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